АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Интенсивность и спектральный состав света

В среднем листья поглощают 80 — 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 — 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 — 2% поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация — ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза интенсивности света имеёт форму логарифмической кривой (рис.1). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фотосинтез начинается при очень слабом освещении; Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его.

Рис.1. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света у кукурузы

Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций и содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С0₂ и определяется концентрацией CO₂. Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С0₂. У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых. У теневыносливого печеночного мха маршанции световое насыщение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений — при 10 — 40 тыс. лк, а у некоторых высокогорных растений Памира (где освещенность достигает максимальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк) — при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелководий.

У растений, осуществляющих С₃-путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С₄-путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение С0₂ в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением С0₂ в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% С0₂ и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 — 5 % от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации С0₂ в воздухе. Чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких температурах (12 С) повышение интенсивности света становится малоэффективным. Температурный оптимум у растений с C₃-типом фотосинтеза лежит в пределах 25-35 С. Повышение концентрации С0₂ с увеличением освещенности приводит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис.2).

Рис.2. Взаимовлияние интенсивности света и концентрации углекислого газа на скорость фотосинтеза у мха

Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта красного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения S*. Затем эта энергия целиком может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние S*. Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е' ₀ = +0,8 В до Е'о = -0,8 В. Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H₂S в процессе фоторедукции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 ⁰ красный свет составляет ²/₃ от полного. Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение ¹⁴С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты.

Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С₃- и С₄-путями ассимиляции С0₂, у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях С0₂ и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1121 | Нарушение авторских прав