АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Тема 2. Водный режим растений (10 часов)
Общая характеристика водного обмена растений. Физические и химические свойства воды, её структура и значение. Распределение и формы воды в клетке и организме. Свободная и связанная вода, водный баланс растения.
2.1. Транспирация
Понятие и значение транспирации. Лист как орган транспирации. Устьица, их строение у однодольных и двудольных растений. Устьичная и кутикулярная транспирация. Этапы устьичной транспирации. Особенности испарения воды через ряд мелких отверстий. Явление краевой диффузии. Устьичная и внеустьичная регулировка транспирации. Методы устьичного контроля. Влияние внешних условий на движения устьиц. Типы движения устьиц: гидроактивные, гидропассивные, фотоактивные. Влияние внешних условий на процесс транспирации. Суточный ход движения устьиц у разных видов растений. Единицы измерения: интенсивность, экономность, продуктивность, относительная транспирация. Транспирационный коэффициент. Суточный ход процесса транспирации.
2.2. Поступление и передвижение воды в растении
Корневая система как орган поглощения воды, возникший в процессе эволюции. Морфологические и анатомические особенности корневых систем. Условия поступления воды в корень. Основные двигатели водного тока: верхний и нижний концевые двигатели. Градиент водного потенциала как движущая сила водного тока в растении. Гуттация и плач растений. Корневое давление, его величина у различных растений. Гипотезы, объясняющие механизм корневого давления.
Передвижение воды по растению. Путь воды в растительном организме. Передвижение воды до сосудов корня. Анопласт и симпласт. Эндодерма как физиологический барьер. Особенности строение ксилемы как основной водопроводящей ткани.
Скорость передвижения воды у разных растений. Теория сцепления Е.Ф.Вот- чала. Силы сцепления (когезия).
Влияние внешних условий на поступление воды в растение. Формы воды в почве. Доступная и недоступная вода. Влажность завядания. Мертвый запас влаги в почве. Зависимость мертвого запаса от механического состава почвы.
Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость... к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень... Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения.... угля, нефти и другие) занимает 3 % в балансе выделяемой углекислоты.
Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением через лист..... Для своего нормального существования клетки и растительный организм... Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности.... регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка).
20 вопрос. Как физический процесс испарения воды транспирация зависит от влажности воздуха, температуры, ветра, величины испаряющей поверхности.
Прежде всего, на транспирацию влияет влажность воздуха: чем меньше относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее идет транспирация. Однако необходимо помнить, что при недостатке воды в листе включаются устьичная и внеустьичная регуляция, поэтому интенсивность транспирации увеличивается медленнее испарения воды с водной поверхности. При возникновении сильного водного дефицита транспирация может почти прекратиться, несмотря на увеличивающуюся сухость воздуха. С увеличением влажности воздуха транспирация уменьшается; при большой влажности воздуха происходит только гуттация (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
В районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха обитают гигрофиты. К ним относятся растения, развивающиеся под пологом густого леса (кислица обыкновенная и другие тенелюбивые растения), растения открытых сырых почв (калужница болотная, лютик весенний, сердечник луговой и многие другие).
Высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирации, следовательно, отрицательно влияет на восходящий транспорт веществ по сосудам, регуляцию температуры растения, устьичные движения.
У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Они имеют крупные листовые пластинки с тонкой кутикулой и немногочисленными устьицами. Устьичная транспирация почти отсутствует. Клетки крупные, с тонкими клеточными стенками. У гигрофитов стенки сосудов одревесневают слабо, плохо развита механическая ткань. Растения имеют длинные стебли. Корневая система развита плохо, но хорошо приспособлена к недостатку кислорода. Осмотический потенциал клеток невысок. Даже незначительный дефицит воды в почве вызывает увядание гигрофитов (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
Следующий фактор, влияющий на транспирацию как на физический процесс испарения, - температура. С увеличением температуры интенсивность транспирации увеличивается. Температура - источник энергии для испарения воды. Интенсивности транспирации 1 г воды/дм•ч соответствует затрата энергии 0,1 кал/см•мин. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителен при высокой температуре, низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжении. Кроме того, температура выполняет еще и регуляторную функцию, влияя на степень открытости устьиц.
Скорость ветра не так сильно влияет на транспирацию, как на испарение со свободной водной поверхности. Вначале при появлении ветра и увеличении его скорости до 0,4-0,8 м/с интенсивность транспирации возрастает, но дальнейшее усиление ветра почти не влияет на этот процесс. Сильный ветер увеличивает интенсивность транспирации лишь немного больше, чем слабый. Это связано с тем, что вода испаряется с поверхности клеток мезофилла в межклетники, а ветер влияет лишь на движение пара от поверхности листа, т. е. только на третью фазу устьичной транспирации и на кутикулярную транспирацию.
Как физиологический процесс транспирация зависит от света, влажности почвы, удобрений.
Свет - главный фактор, регулирующий транспирацию. Интенсивность транспирации, например, у кукурузы в темноте - 97, на рассеянном свету - 114, на прямом солнечном свету - 785 мг воды/ дм2 • ч. На испарение со свободной водной поверхности свет влияет мало (Медведев, 2004).
Влияние света на транспирацию связано, прежде всего, с тем, что зеленые клетки поглощают не только инфракрасные солнечные лучи, но и видимый свет, необходимый для фотосинтеза. Однако лист расходует на фотосинтез только 1-2% поглощенного света, редко 5%, а остальная энергия (до 98%) превращается в тепло и используется на испарение воды. Поэтому влияние света на транспирацию тем сильнее, чем выше концентрация хлорофилла. У зеленых растений даже на рассеянном свету интенсивность транспирации увеличивается на 30-40 % по сравнению с темнотой - это прямое действие света на транспирацию.
Свет играет и косвенную роль, регулируя открывание и закрывание устьиц. Например, устьица у сахарного тростника открываются на прямом солнечном свету; слабый или рассеянный свет вызывает их частичное закрывание, причем устьица нижней эпидермы закрываются сильнее, чем верхней. В полной темноте устьица сначала полностью закрываются, а потом немного приоткрываются (Медведев, 2004).
С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем ее меньше в клетках, и, следовательно, растение уменьшает транспирацию, прикрывая устьица. Если почва была сухой, то при увеличении ее влажности интенсивность транспирации сначала увеличивается. Но если в почве становится много воды, то интенсивность транспирации падает, так как вода вытесняет из почвы кислород, необходимый для дыхания корней. Нарушение дыхания приводит к плохому поглощению солей и, следовательно, уменьшению поступления воды. Если вода плохо поступает в корни, то интенсивность транспирации уменьшается. Интенсивность транспирации зависит и от условий минерального питания. У растений, испытывающих недостаток азота, фосфора или калия, интенсивность транспирации максимальна. Транспирация резко сокращается, если растения получают полное минеральное удобрение. Таким образом, чем лучше питается растение, тем меньше транспирация. Объясняется это тем, что поглощаемые растением ионы и синтезируемые вещества связывают воду, а испаряется только свободная вода. Следовательно, внесение удобрений - это один из методов уменьшения интенсивности транспирации.
Транспирация зависит и от внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение оводненности листьев уменьшает транспирацию. Интенсивность транспирации зависит от количества свободной воды, водоудерживающей силы клеток. Чем меньше свободной воды, тем меньше транспирация (Воронин, 1981).
Количество воды, испарившейся растением, зависит от величины его листовой поверхности: чем больше листовая поверхность, тем больше воды теряет растение. Однако в процессе эволюции у растений выработались приспособления для сокращения испарения воды. Опушение листовой пластинки снижает транспирацию в 2-3 раза. Устьица могут быть погружены в мезофилл. Толщина кутикулы, зависящая от вида растений, влияет на интенсивность кутикулярной транспирации.
Интенсивность транспирации зависит и от соотношения поверхности корней и побегов. При увеличении доли корней транспирация увеличивается.
На интенсивность транспирации влияет физиологическое состояние тканей, например, связанное с возрастными изменениями. У молодых листьев интенсивность испарения воды выше, поскольку у них кутикула еще тонкая, и поэтому кутикулярная транспирация сильнее.
Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития растения. Так, у пшеницы в фазу колошения транспирация снижается, а сразу после цветения растений усиливается, что приводит к уменьшению влажности тканей и помогает созреванию зерновок.
Суточный ход интенсивности транспирации максимально полно повторяет дневной ход солнечной радиации, с которой хорошо коррелируют температура и влажность среды. Слабая в утренние часы транспирация быстро возрастает по мере поднятия солнца, увеличения температуры и уменьшения влажности воздуха достигает максимума вскоре после полудня, а затем быстро падает к заходу солнца. В часы максимальной освещенности наблюдается и максимальная транспирация. Ночью интенсивность транспирации в 10 раз меньше.
23 вопрос. Движение воды по растению
Основные двигатели водного тока
Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал – это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.
Таким образом, верхний концевой двигатель водного тока в растении – это присасывающая сила транспирации листьев, и его работа мало связана с жизнедеятельностью корневой системы. Действительно, опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется.
Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация.
Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ – гуттация. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица – гидаторы. Выделяющаяся жидкость – гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной.
К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плач растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это вода с растворенными веществами – пасока. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач – эт6о не просто вытекание жидкости в результате пореза. Все сказанное приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связана с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации. Силу, вызывающую односторонний ток воды по сосудам с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что корневое давление равняется примерно 0,1 – 0,15 МПа (Д.А.Сабинин). Определения, проведенные советскими исследователями Л.В.Можаевой, В.Н.Жолкевичем, показали, что концентрация наружного раствора, останавливающего плач, значительно выше концентрации пасоки. Это позволило высказать мнение, что плач может идти против градиента концентрации. Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивность дыхания, прекращает плач. В отсутствии кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при понижении температуры плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д.А.Сабинину дать следующее определение: плач растений – это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, зависящий от аэробной переработки ассимелятов. Д.А.Сабинин предложил схему, объясняющую механизм одностороннего тока воды в корне. Согласно этой гипотезе, клетки корня поляризованы в определенном направлении. Это проявляется в том, что в разных отсеках одной и той же клетки процессы обмена веществ различны. В одной части клетки идут усиленные процессы распада, в частности, крахмала на сахара, вследствие чего концентрация клеточного сока возрастает. На противоположном конце клетки преобладают процессы синтеза, благодаря чему концентрация растворенных веществ в этой части клетки уменьшается. Надо учитывать, что все эти механизмы будут работать только при достаточном количестве воды в среде и не нарушенном обмене веществ.
Согласно другой гипотезе, зависимость плача растений от интенсивности дыхания является косвенной. Энергия дыхания используется для поступления ионов в клетки коры, откуда они десорбируются в сосуды ксилемы. В результате концентрация солей в сосудах ксилемы повышается, что и вызывает поступление воды.
Передвижение воды по растению
Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения
воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.
2 спс. Движение воды в растениях
Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды в растение — корневая система. Роль этого органа, прежде всего, заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из большего объема почвы.
Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой. Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону - это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого волоска, вода становится частью живой системы - клетки растения - и подчиняется закономерностям, действующим в живой клетке.
Передвижение по растению определяется двумя основными двигателями водного потока в растении: нижним двигателем водного потока или корневым давлением, верхним двигателем водного потока или присасывающим действием атмосферы.
Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является процесс транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Градиент водного потенциала между клеткой и окружающим пространством создает движущую силу потока воды через мембрану. Если окружающая клетку среда представляет собой гипертонические, более концентрированные, чем клеточный сок, растворы, то вода станет выходить из клетки наружу. Это приведет к потере тургора клеткой, отделению плазмалеммы от клеточной стенки и обособлению протопласта - явлению плазмолиза.
Механизм, обеспечивающий поднятие воды по растению за счет корневого давления, - носит название нижнего концевого двигателя водного тока.
Корневое давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и «плача растений».
Вода, поглощенная корневыми волосками и другими клетками эпидермиса, из клеток внешней части корня перемещается к ксилеме, занимающей центральную часть корня. Главным путем диффузии воды во внешней части корня служит аполаст — непрерывная совокупность клеточных стенок. Однако в эндодерме (цилиндрическом слое клеток, окружающем проводящую ткань) свободная диффузия по клеточным стенкам наталкивается на преграду — водонепроницаемый пробковый слой пояска Каспари. Вода должна изменить здесь свой путь и пройти сквозь мембрану и протопласт клеток эндодермы, играющей, таким образом, роль осмотического барьера между корой корня и его центральным цилиндром. У однодольных пробковеют также и внутренние тангенциальные стенки клеток, но эти стенки пронизаны порами, по которым, как по каналам, может проходить вода.
По ксилеме вода поднимается в надземные части растения. Ксилема состоит из нескольких типов клеток. Вода движется в ней главным образом по сосудам и трахеидам. И те и другие клетки прекрасно приспособлены для этой цели: они вытянуты в длину, лишены живого содержимого и внутри полые, т. е. это как бы трубки для воды. Одревесневшие вторичные клеточные стенки достаточно прочны на разрыв, чтобы выдерживать огромную разность давлений, возникающую при подъеме воды к вершинам высоких деревьев. Торцевые, а иногда и боковые стенки члеников сосудов перфорированы; сосуды, состоящие из соединенных конец в конец члеников, образуют длинные трубки, по которым легко проходит вода с растворенными в ней минеральными веществами. В трахеидах нет перфораций, и вода, для того чтобы попасть из одной тра-хеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; однако трахеиды — очень длинные клетки, а потому и эта конструкция достаточно хорошо приспособлена для проведения воды.
У цветковых растений есть и сосуды, и трахеиды; у более примитивных форм сосудов, как правило, нет.
Листовые жилки, состоящие из тяжей ксилемы и флоэмы, образуют в листе настолько густую сеть, что любая его клетка оказывается достаточно близко от источника воды. Из ксилемы вода диффундирует в стенки клеток мезофилла. Таким образом, вода в жидкой фазе заполняет весь путь от почвы — через корень и стебель — до клеток мезофилла в листе. Суммарный поток воды направлен всегда в сторону меньшего водного потенциала, т. е. максимален в почве, несколько ниже в клетках корня и самый низкий в клетках, примыкающих к эпидермису листа. Малая величина показателя в этих последних клетках объясняется главным образом испарением воды с поверхности листа.
Вода переходит из растения в окружающий воздух главным образом в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства, и каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с таким межклетником. Вследствие испарения воды с влажных клеточных стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, и часть этих паров теряется — выходит наружу. Поскольку у большинства растений клетки эпидермиса покрыты воскообразной водонепроницаемой кутикулой, водяные пары выходят из листа в атмосферу главным образом через устьица.
Гуттация - это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения. Плач растения - это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Гуттация обычно имеет место в условиях высокой влажности воздуха, когда «выключен»верхний концевой двигатель водного токатранспирация - физиологический процесс испарения воды надземными органами растений. Он осуществляется в основном из листьев через устьица и кутикулу.
26 вопрос. Виды воды в почвах (водные свойства)
Вода играет огромную роль в жизни Земли – без нее нет жизни. Вода обладает большой подвижностью, передвигается даже в твердом состоянии. В жидком состоянии вода двигается под действием силы тяжести, в парообразном – за счет диффузии и пассивно с воздухом. Благодаря большой подвижности и способности переносить различные вещества вода играет большую роль в обмене веществ.
Воды как поверхностные так и грунтовые, играют огромную роль в процессах почвообразования. Эта роль заключается в первую очередь в формировании окислительно-восстановительного режима почвы. При глубоком залегании грунтовых вод и отсутствии застоя поверхностных вод в почвенном профиле создаются аэробные условия и протекают окислительные явления, которые сопровождаются интенсивной минерализацией органического вещества. В таких условиях формируются автоморфные почвы, не имеющие признаков заболачивания. Автоморфные почвы всегда содержат значительно меньше гумуса, различия их с полугидроморфными могут достигать 2 раз. Например, в автоморфных дерново-подзолистых легкосуглинистых почвах на лессовидных суглинках обычное содержание гумуса составляет 1,5-2,0%, а в глееватых и глеевых – 3,0-4,0%. В дерново-подзолистых песчаных эти показатели составляют соответственно 1,0-1,5 и 2,0-2,5 %.
При избыточном увлажнении, обусловленном близким залеганием грунтовых вод и застоем поверхностных вод в пониженных элементах рельефа, развивается болотный процесс почвообразования. Особенностью болотного процесса почвообразования являются анаэробные условия и восстановительные процессы. В анаэробных условиях уменьшается активность окислительных процессов, что приводит к ослаблению минерализации органического вещества. На поверхности почвы накапливаются полуразложившиемся органические останки в виде торфа, которому свойственна высокая гидрофильность и влагоемкость, а также низкая аэрация при избыточном увлажнении, ведет к дальнейшему развитию процессов заболачивания.
Почвенная влага – основной ресурс для построения тела растений и важнейший фактор, определяющий условия существования сельскохозяйственных культур и обработки почвы. Вода необходима для растений в значительно больших количествах, чем другие средства питания растений. Необходимо отметить, что значительная часть элементов питания усваивается растениями, а характерной особенностью воды является ее непрерывное, одностороннее передвижение из почвы через корни растений вверх по стеблю к листовой поверхности, где она испаряется в атмосферу.
Растения, произрастающие на влажной почве, в условиях влажного климата, перемещают воду из почвы в клетки быстрее, чем испаряют ее. В условиях высокой транспирации, обусловленной сильным солнечным освещением или высокой температурой воздуха, или горячими иссушающими ветрами, или ограниченными запасами влаги в почве корни растений не могут перемещать влагу из почвы в сосудистую систему с такой же скоростью, с какой ее испаряет листовая поверхность. В таком случае содержание влаги в листьях заметно снижается, вследствие чего листья растений многих видов утрачивают тургор и увядают.
Роль воды в почве определяется ее особым двойственным положением в природе: с одной стороны, вода — это особая физико-химическая весьма активная система, обеспечивающая многие физические и химические процессы в природе, с другой — это мощная транспортная геохимическая система, обеспечивающая перемещение веществ в пространстве. Воде принадлежит главенствующая роль в почвообразовании: процессы выветривания и новообразования минералов, гумусообразование и химические реакции совершаются только в водной среде; формирование генетических горизонтов почвенного профиля, динамика протекающих в почве процессов также связаны с водой. Вода в почве выступает и как терморегулирующий фактор, определяя в значительной степени тепловой баланс почвы и ее температурный режим. Исключительно велика ее роль в плодородии почвы, в обеспечении условий жизни растений, поскольку почва является главным, а во многих случаях и единственным источником воды для произрастающих на ней растений.
Мертвый запас воды в почве равен полуторной норме максимальной гигроскопичности (1,5 МГ). Максимальная гигроскопичность – это наибольшее количество воды, которое может поглотить почва из атмосферы при насыщении водяными парами до 90 – 100%.
Продолжение…Почва и почвенная влагаПочва и почвенная влага
Почвы представляют собой остатки горных пород, которые в результате выветривания и других процессов превратились в частицы разных размеров. Наиболее крупные частицы (гравий, песок) являются неизмененными минералами, такими, как кварц, полевой шпат, слюда. Очень мелкие глинистые частицы образовались из горных пород в результате химических процессов.
Глина состоит в основном из частиц, размеры которых позволяют образовать коллоидные растворы, и плоских (чешуеобразных) частиц. В почвах сельскохозяйственных угодий эти частицы, группируясь вместе, обычно образуют сложные гранулы.
Все частицы почвы на своей поверхности содержат воду (точнее — водный раствор). По сравнению с собственной массой крупные частицы содержат небольшое количество воды, очень мелкие глинистые частицы, наоборот, содержат много воды.
Кроме частиц горных пород, глинистых частиц и воды, все почвы содержат органическое вещество, живые организмы, воздух и вещества, растворенные в воде или в форме солей. Вода, содержащая растворенные вещества, покрывает пленкой поверхность частиц и в виде непрерывного слоя разной толщины проникает между очень мелкими частицами.
В промежутках (порах) между частицами содержится воздух. Количество воды, находящейся в почве, подвержено значительным колебаниям и находится примержа в обратном отношении к содержанию воздуха. Поры между частицами у большинства почв, которые могут быть использованы под виноградники, составляют 30—50% от объема твердых частиц.
Почва и почвенная влага. Когда поры почвы заполнены водой, она считается насыщенной влагой, вода больше не может проникать в нее. Если имеется свободный сток, то часть воды (гравитационная вода) под действием силы тяжести уходит вниз из насыщенной почвы.
Количество воды, остающееся в почве после стока, определяется ее полевой влагоемкостью. Хотя каждая частица почвы покрыта сплошной водяной пленкой, большая часть воды находится между ее частицами в виде линз различной формы (капиллярная влага). Значительную часть воды растения получают за счет капиллярной влаги.
Полевая влагоемкость соответствует уровню влажности, при котором дальнейшее просачивание воды через почву становится незначительным. Для большинства почв полевая влагоемкость означает максимальное содержание воды, легко усвояемой растениями.
Полевая влагоемкость хорошо дренированных почв с равномерным механическим составом может колебаться от 5 и менее объемных процентов в крупнопесчаных почвах до 35% и более в глинистых почвах. В почвах, содержащих много органических веществ, полевая влагоемкость может быть еще выше.
В течение вегетационного периода растения поглощают воду из зоны почвы, занятой корнями (ризосферы), до тех пор, пока содержание влаги не уменьшится в такой мере, что многие растения увядают и возвращаются к нормальному состоянию только после поступления в почву воды.
Такое содержание влаги в ризосфере характеризуется коэффициентом устойчивого или постоянного завядания. Если количество влаги оказывается ниже коэффициента устойчивого завядания, то растения уже не могут брать воду из почвы. Очевидно, увядание не начинается при одном и том же содержании влаги, хотя диапазон колебаний содержания влаги очень узкий.
Когда содержание влаги в почве близко к коэффициенту устойчивого завядания, о недостатке влаги свидетельствует увядание растений к концу второй половины дня, остановка роста и т. п. При дальнейшем даже незначительном уменьшении количества воды растения всю ночь остаются вялыми.
Коэффициент устойчивого завядания в основном одинаков для разных растений, произрастающих на одинаковой почве, но при разных условиях погоды. Ричард и Уивер указывают, что для поглощения воды из почвы, содержание влаги в которой соответствует коэффициенту завядания, необходима сила в 15 атм.
Жизненные функции растения, например рост,
Почвы представляют собой остатки горных пород, которые в результате выветривания и других процессов превратились в частицы разных размеров. Наиболее крупные частицы (гравий, песок) являются неизмененными минералами, такими, как кварц, полевой шпат, слюда. Очень мелкие глинистые частицы образовались из горных пород в результате химических процессов.
Глина состоит в основном из частиц, размеры которых позволяют образовать коллоидные растворы, и плоских (чешуеобразных) частиц. В почвах сельскохозяйственных угодий эти частицы, группируясь вместе, обычно образуют сложные гранулы.
Все частицы почвы на своей поверхности содержат воду (точнее — водный раствор). По сравнению с собственной массой крупные частицы содержат небольшое количество воды, очень мелкие глинистые частицы, наоборот, содержат много воды.
Кроме частиц горных пород, глинистых частиц и воды, все почвы содержат органическое вещество, живые организмы, воздух и вещества, растворенные в воде или в форме солей. Вода, содержащая растворенные вещества, покрывает пленкой поверхность частиц и в виде непрерывного слоя разной толщины проникает между очень мелкими частицами.
В промежутках (порах) между частицами содержится воздух. Количество воды, находящейся в почве, подвержено значительным колебаниям и находится примержа в обратном отношении к содержанию воздуха. Поры между частицами у большинства почв, которые могут быть использованы под виноградники, составляют 30—50% от объема твердых частиц.
Почва и почвенная влага. Когда поры почвы заполнены водой, она считается насыщенной влагой, вода больше не может проникать в нее. Если имеется свободный сток, то часть воды (гравитационная вода) под действием силы тяжести уходит вниз из насыщенной почвы.
Количество воды, остающееся в почве после стока, определяется ее полевой влагоемкостью. Хотя каждая частица почвы покрыта сплошной водяной пленкой, большая часть воды находится между ее частицами в виде линз различной формы (капиллярная влага). Значительную часть воды растения получают за счет капиллярной влаги.
Полевая влагоемкость соответствует уровню влажности, при котором дальнейшее просачивание воды через почву становится незначительным. Для большинства почв полевая влагоемкость означает максимальное содержание воды, легко усвояемой растениями.
Полевая влагоемкость хорошо дренированных почв с равномерным механическим составом может колебаться от 5 и менее объемных процентов в крупнопесчаных почвах до 35% и более в глинистых почвах. В почвах, содержащих много органических веществ, полевая влагоемкость может быть еще выше.
В течение вегетационного периода растения поглощают воду из зоны почвы, занятой корнями (ризосферы), до тех пор, пока содержание влаги не уменьшится в такой мере, что многие растения увядают и возвращаются к нормальному состоянию только после поступления в почву воды.
Такое содержание влаги в ризосфере характеризуется коэффициентом устойчивого или постоянного завядания. Если количество влаги оказывается ниже коэффициента устойчивого завядания, то растения уже не могут брать воду из почвы. Очевидно, увядание не начинается при одном и том же содержании влаги, хотя диапазон колебаний содержания влаги очень узкий.
Когда содержание влаги в почве близко к коэффициенту устойчивого завядания, о недостатке влаги свидетельствует увядание растений к концу второй половины дня, остановка роста и т. п. При дальнейшем даже незначительном уменьшении количества воды растения всю ночь остаются вялыми.
Коэффициент устойчивого завядания в основном одинаков для разных растений, произрастающих на одинаковой почве, но при разных условиях погоды. Ричард и Уивер указывают, что для поглощения воды из почвы, содержание влаги в которой соответствует коэффициенту завядания, необходима сила в 15 атм.
Жизненные функции растения, например рост,
26 вопрос.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 2694 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |
|