АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Основные этапы становления учения о дыхании растений

Прочитайте:
  1. A- Выбор материала и технику получения оттиска
  2. I ОСНОВНЫЕ ЖАЛОБЫ НЕФРОЛОГИЧЕСКИХ БОЛЬНЫХ
  3. I. Основные методы обследования.
  4. I. ОСНОВНЫЕ неврологические заболевания.
  5. I. Поиски целостного учения о человеке
  6. II. Конкретные цели изучения темы.
  7. II. Конкретные цели изучения темы.
  8. II. Организация хирургической службы в России. Основные виды хирургических учреждений. Принципы организации работы хирургического отделения.
  9. II. Основные задачи
  10. II. Основные правила работы с микроскопом

 

Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами А.Л.Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавувзье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется тепло. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату и что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме.

Я.Ингенхауз в 1778-1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и в темноте, и на свету поглощают кислород и выделяют углекислый газ. В своей работе, опубликованной в 1779 г. он писал:

«Когда солнце, поднявшееся над горизонтом, разбудит своими лучами заснувшие за ночь растения, оно сделает их способными исполнять свою целительную функцию – исправлять воздух для животных; во мраке ночи эта деятельность совсем прекращается; днем же совершается с тем большим оживлением, чем светлее день и чем выгоднее расположено растение в отношении солнечных лучей. Затененные высокими зданиями или другими растениями, они не исправляют воздух, а, наоборот, выделяют вредный для дыхания животных воздух. К концу дня выработка очищенного воздуха ослабевает и при заходе солнца совершенно прекращается».

Первые точные исследования процесса дыхания у растений принадлежат Соссюру (1804). Он брал свежие листья и помещал их на ночь в сосуд, наполненный воздухом. При этом кислород воздуха поглощался и выделялся углекислый газ. Если на следующий день листья снова выставлялись на солнечный свет, то они выделяли почти такое же количество кислорода, какое поглотили ночью. Свои исследования Соссюр распространил и на незеленые части растений: стебли древесных растений, цветки, корни, плоды, и доказал, что дыхание наблюдается также в клетках этих органов. Он обнаружил, что при дыхании потеря в весе растения равна весу выделенного углерода.

Соссюр обратил внимание и на то, что молодые, растущие части растения, например новые побеги и распускающиеся цветки, дышат интенсивнее и потребляют кислорода больше, чем части растения, прекратившие рост.

Если, по Лавуазье, дыхание имеет сходство с процессом горения, то каким же образом органические вещества могут «гореть» при обычной температуре тела организма, да еще в водной среде, (ведь на 70 — 90% масса живых организмов состоит из воды)? Возникло предположение о том, что в живых клетках существуют механизмы, активирующие кислород. Швейцарский химик X. Ф. Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов. В 1845 г. он выступил со своей теорией окислительных процессов, согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться в присутствии 02 и таким образом активировать молекулярный кислород. Если ткань прокипятить, то потемнения не происходит. Следовательно, потемнение тканей — каталитический окислительный процесс. Шейнбайн ошибочно полагал, что активация кислорода — это образование озона.

Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Несколько позже, в том же 1897 г., аналогичные взгляды высказал немецкий исследователь К. Энглер.

Суть перекисной теории биологического окисления Баха заключается в следующем. Молекулярный кислород имеет двойную связь и для того чтобы его активировать, необходимо эту двойную связь расщепить. Легко окисляющееся соединение А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид А02 Таким образом, по мысли Баха, активация кислорода есть образование пероксида. В свою очередь пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой соединения В. Получается полностью восстановленное исходное соединение — акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В.

Много позднее, в 1955 г., две группы исследователей — О. Хаяиши с сотр. в Японии и Г. С. Мэзон с сотр. в США, используя современные методы, проанализировали возможность включения кислорода в органические соединения.

В настоящее время известно, что путь включения кислорода в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха и Энглера не имеет отношения к дыханию, однако работы этих исследователей сыграли большую роль в изучении химизма дыхания, заложив основы современного понимания механизмов активации кислорода.

История современного учения о дыхании растений неразрывно связана с именем академика В.И. Палладина.

В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания. Итоги работ этого периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма ферментативных процессов» (1907).

Одновременно с Палладиным проблемой дыхания занимались в целом ряде крупнейших научно-исследовательских институтов и лабораторий Западной Европы. Наибольшую популярность приобрели две новые школы – Виланда и Варбурга.

Т. Виланд развивал взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов, вполне аналогичные взглядам Палладина. Расхождение их теорий заключалось в том, что Виланд категорически отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. По мнению же Палладина, водородные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от водорода, но требуют для этого участия оксидаз, которые поэтому являются обязательным фактором в реакции, выраженной во втором уравнении Палладина.

Продолжение. Дыхание и фотосинтез растений

 

В свете современных данных можно сделать следующее определение дыхания: дыхание – это совокупность координированных последовательно происходящих экзоэргических ОВ реакций, ведущих к их фиксированию в богатых энергией связях АТФ, используемых клеткой для выполнения работы.

Как и фотосинтез, дыхание складывается из отдельных групп последовательно происходящих реакций. У высших растений, например, можно выделить, по меньшей мере, две фазы: анаэробную (гликолиз) и аэробную (цикл Кребса, пентозофосфатный окислительный цикл).

Углекислый газ образуется за счет декарбоксилирования органических кислот. Углерод дыхательного субстрата не соединяется непосредственно с кислородом воздуха. Кислород воздуха нужен как акцептор электронов, транспортируемых от восстановленных коферментов, доноров электронов и протонов. Место образования АТФ – сопряженные мембраны крист в митохондриях (и, вероятно, микротрубочки в цитоплазме).

Дыхание – поставщик энергии, главным образом в форме АТФ. Для гетеротрофных органов (корни, клубни, незеленые части стебля и др. органов) дыхание – единственный поставщик энергии. В зеленых клетках, как мы уже говорили, АТФ образуется еще и в процессе фотосинтеза.

Дыхание является одновременно и источником промежуточных ве- ществ для различных синтезов (рис 3.9).

Так пируват используется для синтеза аланина, ацетил-СоА, малат участвуют в синтезе сахарозы. В свою очередь ацетил-СоА служит важным исходным продуктом для синтеза многих веществ, таких как жирные кислоты, стероиды, АБК и др.

К образующимся в процессе гликолиза молекулам глицерина могут присоединятся три остатка жирных кислот и появляться жиры; если к глицерину присоединяются две жирные кислоты и одно фосфорилированное соединение образуются фосфолипиды – важные компоненты биологических мембран. Таким образом, можно отметить, что дыхание – это центральный процесс обмена веществ.

47 вопрос. Химизм фотосинтеза

Фотосинтез — это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до уровня углеводов и окисление воды до кислорода. Фотосинтез включает как световые, так и темповые реакции. Выл проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосинтеза происходят реакции, не требующие света (темновые). 1. Фотосинтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Особенно резко зависимость фотосинтеза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света. По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется именно темновыми реакциями. 2. Эффективность использования энергии света в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом освещении. Для более эффективного использования энергии света длительность темповых промежутков должна значительно превышать длительность световых.[...]

В 1932 г. Эмерсону удалось непосредственно измерить продолжительность световых и темновых реакций фотосинтеза. Оказалось, что скорость световой реакции составляет 10 с и не зависит от температуры, тогда как скорость темповой значительно меньше и в зависимости от температуры изменяется от 4Х10-1 до 4Х10-2 с.[...]

Большое значение для раскрытия вопроса о сущности реакций при фотосинтезе имело изучение особенностей бактериального фотосинтеза.[...]

Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, поскольку ее кислород имеет иной изотопный состав (из СОг).[...]

Расчеты показывают, что для образования этого, более тяжелого кислорода на каждые 10 молекул обычной воды должна разлагаться (окисляться) одна молекула биосинтетической воды.[...]

Дальнейшие исследования показали, что те же самые ингибиторы, которые тормозят реакцию Хилла, приостанавливают и выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Это дало основание считать, что световая фаза фотосинтеза включает разложение воды. Таким образом, в процессе фотосинтеза происходит разложение воды, па что в первую очередь затрачивается энергия света.[...]

В 1950 г. было показано, что вместо искусственных акцепторов водорода, примененных Хиллом, можпо использовать естественный кофермент никотинамидадениндипуклеотидфосфат — НАДФ. Изолированные хлоропласты на свету восстанавливают НАДФ, одновременно выделяется кислород. Однако сущность происходящих па свету реакций была выяснена лишь в 1954—1958 гг. благодаря работам Д. Арнона.[...]

Фотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в пер-,вую очередь в энергию фосфорных связей АТФ.[...]

Различают два основных типа фотоспптетического фосфорилиро-вания: нециклическое и циклическое. Она связаны соответственно с нециклическим и циклическим потоками электронов. При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокислепив воды и передача электрона от водыкНАДФ.[...]

63 вопрос.

Фотосинтез

 

ОГЛАВЛЕНИЕ
Фотосинтез
Превращение и передвижение ассимилятов

Страница 1 из 2

СИНТЕЗ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛИСТЬЯХ ВИНОГРАДА И ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ОТ РАЗЛИЧНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Накопление сахара в винограде зависит от работы листьев, их фотосинтетической активности и мероприятий, способствующих правильному распределению ассимилятов и их направлению к ягодам и другим органам растения. Окружающая виноград или воздействующая на него среда (экологические или агротехнические факторы) оказывает влияние на работоспособность и продуктивность листьев, что в итоге обусловливает его рост, определяет величину и качество урожая.
Листья винограда — практически единственный орган, способный синтезировать органические вещества из неорганических под воздействием солнечной энергии. Побеги и другие органы и ткани винограда, содержащие известное количество хлорофилла, также могут ассимилировать, но органическое вещество, синтезируемое ими, настолько незначительно,, что практически не имеет значения для питания растений.
Суточные и сезонные изменения фотосинтеза. Все исследователи, изучавшие фотосинтез винограда, отмечают значительные изменения его интенсивности в течение суток и в различные фазы вегетации. Эти изменения обусловлены сложным влиянием ряда факторов внешнего и внутреннего характера.
Исследования Станеску (Stanescu, 1927, 1928, цит. по Georgescu, 1960) показали, что в суточном ходе фотосинтеза наблюдается несколько максимумов: первый — до полудня,, второй — после полудня. Иногда к вечеру наступает и третий максимум.
А. С. Мержаниан (1951) также указывает на наличие двух максимумов. Другие авторы установили только один, максимум — около полудня, вследствие чего суточный ход фотосинтеза представляется как типичная одновершинная кривая (Бузин, 1951).
Хегедюш (Hegedus, 1952, 1956) изучал интенсивность ассимиляции в разное время дня и периоды года. По его данным, самая высокая ассимиляция установлена с 28 по 30 июня и с 12 по 14 июля и почти всегда в полуденные часы.
В. В. Васильева (1956) установила, что у одних сортов (Амурский и Альфа) максимум фотосинтеза наступает в дополуденные часы (7—11 ч), а у других (Буйтур и Коринка Мичурина) —в полуденные (11—15 ч), что сорта Амурский и Альфа в первую половину вегетации отличаются более высокой суточной продуктивностью фотосинтеза по сравнению с Буйтуром и Коринкой Мичурина. У первых не только интенсивнее накопление, но и энергичнее отток органического вещества.
По данным М. В. Моториной (1958), в условиях Московской области наиболее высокая интенсивность фотосинтеза у сортов Альфа и Амурский наблюдается между 8 и 10 ч, а у сорта Черный сладкий в полуденное и послеполуденное время. В общем у всех сортов понижение фотосинтеза после максимума незначительно.
Исследования М. В. Моториной показали, что суточный ход поглощения С02, в значительной степени зависит от условий внешней среды. В дни с температурой 22—24° С и относительной влажностью воздуха не ниже 58—60% фотосинтез протекает по типу одновершинной кривой, интенсивность фотосинтеза находится почти на одинаковом уровне до 16 ч, после чего наблюдается ее снижение. Двухвершинная кривая характерна для дней с повышенной температурой (до 25— 26° С) и пониженной влажностью (до 40—43%) воздуха.
П. Г. Тавадзе (1961) также установил два максимума в суточном ходе фотосинтеза — первый между 9 и 10 ч, а второй между 16 и 17 ч со значительным понижением между 12 и 13 ч. Максимум фотосинтеза в дополуденные часы установлен и С. И. Кокиной (1937).
Результаты, полученные Георгеску (Georgescu, 1960), показывают, что в начальные фазы роста (до цветения), начиная с 7 ч утра, интенсивность фотосинтеза у сортов Алиготе, Мускат белый и Рислинг итальянский повышается к полуденным часам, достигая максимума в 13 ч. Во время цветения, как правило, максимальный фотосинтез наблюдается в 13, 16 и 19 ч. После цветения (18/VI), во время активного нарастания ягод (17—18/VII), во время созревания (10/IX) и после сбора урожая, как правило, устанавливаются два максимума — первый около 10 ч, а второй в 16 ч.


Рис. 57. Сезонные изменения продуктивности листьев:
7 — 4—6-й узел; 2 —8—12-й узел; 5 —15—18-й узел; 4 — 30—33-й узел
Автор отмечает некоторую зависимость между интенсивностью фотосинтеза и ходом суточных температур или влажностью воздуха. По его мнению, в начале вегетации максимумы фотосинтеза совпадают с более высокими температурами.
По данным Георгеску, фотосинтетическая активность листьев, расположенных в разных зонах по длине побега, неодинакова в отдельные фазы развития. До цветения
(20/VI) наиболее активны листья, находящиеся между пятым и десятым узлом, затем примерно до начала созревания винограда (10—15/VIII)—листья 5—25-го узлов. Интенсивность фотосинтеза листьев, расположенных над 30-м узлом, выше, чем у основания побегов (1—5-й узел), но ниже, чем листьев средних зон побега.
К. Стоев, С. Добрева и Ю. Зейналов (1966) также изучали фотосинтетическую активность целых листьев в различных зонах по длине побега. Оказалось, что листья 4—6-го и 8—12-го узлов имеют почти одинаковый сезонный ход фотосинтеза: максимальная активность в конце июня—начале июля, а минимальная — в середине сентября. Листья 15—18-го и 30—33-го узлов проявляли высокую фотосинтетическую активность в августе и сентябре, из чего следует, что они играют существенную роль в питании растений и накоплении сахаров во второй половине вегетации (рис. 57).
Таким образом, на каждом этапе роста винограда существует определенная группа листьев, отличающаяся наиболее высокой фотосинтетической активностью и, очевидно, играющая наибольшую роль в питании растения.
Аналогичные исследования проведены А. А. Басанько и Е. Е. Горячевой (1964). Они установили, что у сорта Галан в июне наибольшей продуктивностью отличаются листья шестого яруса, в июле — девятого, в августе — пятнадцатого, а в октябре — тринадцатого.

Рис 58 Суточный ход фотосинтеза листьев разных ярусов 9 августа 1965 г. (А) и 20 сентября 1965 г. (Б):
1-1-6-й узел- 2-8-12-й узел; 3-15-18-й узел; 4-23-25-й узел; 5 - 30-33-й узел

 

К. Стоев, С. Добрева и Ю. Зейналов (1966), исследуя ассимиляционную активность листьев сорта Болгар, установили двухвершинный характер кривой суточного фотосинтеза (рис. 58). Характерно, что первый максимум фотосинтеза у более старых листьев наступает в ранние полуденные, а второй — в более поздние послеполуденные часы. У более молодых листьев первый максимум наступает ближе к полуденным, а второй — к более ранним послеполуденным часам. Это показывает, что в фотосинтетической активности листьев, расположенных в различных зонах основного побега, существует определенная координация.
К. Стоев, 3. Занков, И. Панайотов и Г. Найденова (1952) еще раньше установили, что координация ассимиляционной деятельности листьев сохраняет нормальный ритм в жизнедеятельности растений как в течение суток, так и в течение всего вегетационного периода, благодаря чему создаются наиболее благоприятные условия для оттока ассимилятов. Это положительно отражается на общей продуктивности растения.
Сезонные изменения фотосинтеза винограда изучали ряд авторов.
По данным В. В. Васильевой (1956), интенсивность фотосинтеза характеризуется общей тенденцией постепенного понижения к концу вегетационного периода, которую она объясняет старением листьев. Однако и в течение осенних месяцев интенсивность фотосинтеза остается сравнительно высокой. М. В. Моторина (1958) установила, что максимальной величины фотосинтез достигает в июне, после чего наступает постепенное понижение его интенсивности, хотя и во второй половине сентября он довольно высокий.
Тенденция к снижению интенсивности фотосинтеза во вторую половину вегетации установлена также К. Стоевым, С. Добревой и Ю. Зейналовым (1966).
Понижение интенсивности фотосинтеза во вторую половину вегетации отмечают А. М. Негруль и Л. Т. Никифорова (1958), Т. Г. Мазанашвили (1954), А.Н. Коленко и Н.П. Еры-гина (1953) и др.
В снижении интенсивности фотосинтеза листьев винограда ео второй половине вегетации, вероятно, играют роль многие факторы. Среди них наибольшее значение, видимо, имеют изменения, наступающие в пластидах и хлорофилле по мере старения фотосинтетического аппарата. Известно, что старение листьев сопровождается деструкцией пластидов и уменьшением содержания хлорофилла, что, в конечном итоге, приводит к понижению интенсивности фотосинтеза. В связи с этим представляют интерес данные П. Г. Тавадзе (1952), показывающие значительное понижение содержания пигментов (хлорофилла, каротина, ксантофилла) в листьях после активного роста ягод. Вместе с этим значительно понижается и содержание воды в листьях, являющееся одним из важных условий фотосинтеза.
Предположение о зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза, однако, не подтверждается исследованиями Т. Г. Мазанашвили (1954) и М. Н. Чрелашвилк (1959).


Интенсивность фотосинтеза листьев, расположенных в различных зонах основного и бокового побегов. Один из внутренних факторов, влияющих на интенсивность фотосинтеза,— место расположения фотосинтезирующего органа и его возраст.
Одними из первых обратили на этот вопрос внимание Вилльштеттер и Штолл, 1918). Они показали, что молодые листья отличаются повышенной фотосинтетической активностью.
Определяя фотосинтез в листьях, расположенных у основания вызревшего побега, и в верхней, невызревшей части, И. Н. Кондо (1959) установил в конце вегетации (до листопада) значительно более высокую работоспособность молодых листьев. Ш. Ш. Чанишвили (1960) выявил наиболее высокую фотосинтетическую активность средних листьев (9,45 мг С02 на 1 дм2/ч) по сравнению с верхушечными и низкорасположенными (соответственно 7,84 и 7,37 мг С02 на 1 дм2!ч).
Л. Т. Никифорова (1959) разделила листья по длине побегов на три группы и изучала их фотосинтетпческую активность, причем на отдельных этапах роста сохраняла на побеге одну группу листьев и удаляла другие. По ее данным, после цветения наиболее высокой работоспособностью отличаются нижние и средние листья, в период роста и созревания — средние, а затем верхушечные.
К. Стоев, 3. Занков, И. Панайотов, Г. Найденова (1952) установили закономерное перемещение наибольшей интенсивности фотосинтеза в течение вегетационного периода от листьев нижних и средних ярусов основных побегов к верхушечным и листьям пасынков и высказали предположение, что питание растения во второй половине лета и в конце вегетационного периода осуществляется листьями средних и верхних ярусов основного побега и более молодыми и жизнедеятельными листьями пасынков.
Позднее К. Стоев, С. Добрева и Ю. Зейналов (1966) показали, что в середине и к концу лета наблюдается резко выраженный акропетальный градиент в интенсивности фотосинтеза (рис. 59).
По данным С. Кондри (1962), листья верхних ярусов (15—30-й узлы) при замедлении роста побегов синтезировали лишь 44,1% сухого вещества, накопленного средними листьями, в то время как через 2—3 недели (при прекращении роста побегов) они синтезировали почти вдвое больше сухого вещества по сравнению со средними листьями. Осенью усиление фотосинтеза в верхних ярусах и молодых листьях выражено еще сильнее.
Одним из вопросов, вызывающих интерес у исследователей, является фотосинтетическая активность листьев боковых побегов и их роль в питании винограда.
В. Г. Александров, К. Ю. Абесадзе и Е. А. Макаревская (1929) считают, что пасынки при весьма слабой ассимиляции на единицу поверхности своих листьев испаряют почти столько же воды, сколько и листья нормальных побегов. Поэтому, по их мнению, пасынки являются своего рода полупаразитами лозы, непродуктивно расходующими ее водные запасы. Исходя из этого, авторы считают, что удаление пасынков, притом по возможности более раннее, желательно.
Исследования К. Д. Стоева и его сотрудников (1952), напротив, показали, что листья пасынков сорта Болгар обладают высокой интенсивностью фотосинтеза, которая особенно резко выражена во второй половине лета. В это время она значительно выше, чем у нижних и средних листьев. Пасынки, по мнению авторов, — полноценные органы винограда, выполняющие определенные функции, строго согласованные с функциями остальных частей растения и находящиеся в зависимости от всей его жизнедеятельности.

75 вопрос.

Антагонизм ионов

 

Для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и животных орга­низмов в окружающей их среде должно быть определенное соотношение различ­ных катионов. Чистые растворы солей одного какого-либо катиона оказывают на организм, в том числе и на растительный, губительное влияние, т. е. явля­ются ядовитыми. Причем это влияние проявляется еще до того, как начинают обнаруживаться симптомы голодания растений относительно недостающих эле­ментов питания. При культивировании зародышей рыб в растворе хлористого натрия развиваются уродливые одноглазые особи. У морских ежей, помещен­ных в растворы хлористого натрия, наблюдается партеногенез. Все это проис­ходит несмотря на то, что NaCl взят в той же концентрации, как и в морской воде. Сходные результаты получены на корнях растений. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы КСl или СаСl2 на корнях появлялись вздутия, в затем корни отмирали. Интересно, что в смешанных солевых раство­рах, содержащих два разных катиона, ядовитое действие не наблюдается. Смягчающее влияние, оказываемое одним катионом на действие другого катио­на, называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между раз­ными ионами одной валентности (например, Na+ и К+), так и между ионами разной валентности (К+ и Са2+). При этом в последнем случае антагонистичес­кое влияние сказывается более резко. Так, для того чтобы устранить ядовитое влияние чистой соли КСl, надо прибавить NaCl 30%, а СаСl2 всего 5%. Растворы, которые характеризуются определенным соотношением катионов, благоприятным для роста и развития организмов, называют уравновешенными. К естественным уравновешенным растворам относят, например, морскую воду, плазму крови. Антагонизм — это лишь одно из проявлений взаимного влияния ионов. В целом ряде случаев добавление одного иона угнетает поступление другого. Так, известно торможение поступления железа и связанное с этим торможение син­теза хлорофилла при избытке в среде ионов Мп2+. Конкурентные отношения в процессе поступления обнаружены и для ряда других катионов и анионов. Так, бор усиливает поступление катионов и снижает поступление анионов. Вместе с тем имеются наблюдения, когда действие одного иона усиливает влияние дру­гого. Это явление получило название синергизма. Так, под влиянием фосфора усиливается положительное влияние молибдена. Вопрос о физиологических причинах антагонистического действия ионов до настоящего времени до конца не изучен. Одна из причин этого явления — их влияние на коллоидно-химические свойства цитоплазмы, в частности на гид­ратацию белков, входящих в ее состав. Известно, что двухвалентные катионы (Са2+ и Mg2+) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (Na+ и К+). Неодинаково влияние на гидратацию коллоидов и катионов сходной валентно­сти. Так, натрий оказывает более сильное дегидратирующее влияние по сравне­нию с калием. Сходное влияние в действии отдельных катионов проявляется и на неживых отрицательно заряженных коллоидах. Коагуляция коллоидного раствора под влиянием чистой соли происходит при меньшей ее концентрации по сравнению с концентрацией смешанных растворов, содержащих две соли. Вместе с тем высказываются соображения, что антагонизм ионов в большой сте­пени объясняется их конкуренцией за активные центры ферментов. Так, актив­ность некоторых ферментов дыхания ингибируется Na+ и это снимается добав­лением К+. Изменения интенсивности поступления одного иона под влиянием другого могут быть связаны с конкуренцией за места связывания их с пере­носчиками через плазмалемму во внутреннее пространство клетки. Во­прос о взаимовлиянии ионов заслуживает дальнейшего изучения, тем более что неблагоприятное влияние повышенной концентрации одного катиона может проявляться и в естественных условиях (в почве) и должно учитываться при вне­сении удобрений. Таким образом, для нормального роста растений необходимо определенное сочетание солей одно- и двухвалентных катионов.

90 вопрос.

Движения растений. Тропизмы и настии

 

Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве. Реагируя на внешние воздействия, растения ме­няют ориентировку органов. Различают движения отдельных органов растения, связанные с ростом — ростовые и с изменениями в тургорном напряжении от­дельных клеток и тканей — тургорные. Ростовые движения, в свою очередь, бывают двух типов: тропические движе­ния, или тропизмы,— движения, вызванные односторонним воздействием ка­кого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.); настические движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.). В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают геотропизм, фото­тропизм, хемотропизм, тигмотропизм, гидротропизм. Геотропизм — движения, вызванные односторонним влиянием силы тяже­сти. Если положить проросток горизонтально, то через определенный проме­жуток времени корень изгибается вниз, а стебель — вверх. Еще в начале ХIХ в. был изобретен прибор клиностат. В этом приборе проросток в горизонтальном положении привязывается к вращающейся оси. Благодаря этому сила притяже­ния действует попеременно на нижнюю и верхнюю стороны проростка. В этом случае рост проростка идет строго горизонтально и никаких изгибов не наблю­дается. Эти опыты доказали, что изгибы стебля и корня связаны с односторон­ним действием силы земного притяжения. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом. Тропизмы и настии: 1 — геотропизм; 2 — фототропизм; 3 — термонастии; 4— фотонастии. Геотропическая реакция— «пороговое» явление, т. е. геотропический изгиб происходит лишь при достижении раздражителем какого-то определенного уров­ня. Количество раздражителя равно силе гравитации, умноженной на время. Для того чтобы произошел изгиб, проросток должен быть выдержан в горизонтальном положении определенное время (время презентации). Если проростки выдержать это время в горизонтальном положении, а затем поместить вертикально, то все равно изгиб произойдет. При строго горизонтальном положении проростка время презентации наименьшее. Чем ближе положение проростка к вертикальному, тем больше время презентации. Это понятно, так как сила земного притяжения наибольшая при горизонтальном положении. Время презентации составляет примерно 3—5 мин. Время, необходимое для проявления изгиба, — 45—60 мин. Направление геотропической реакции может изменяться в процессе роста ор­ганизма, а также в зависимости от условий среды. Так, для цветоножки мака до распускания бутона характерен положительный геотропизм, а после распуска­ния цветков — отрицательный. При пониженной температуре отрицательный геотропизм стебля может переходить в диагеотропизм (стелющиеся формы). Фототропизм — движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направ­лению к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в на­правлении от света — отрицательный фототропизм. Ориентировку пластинок листьев перпендикулярно к падающему свету (при большой интенсивности све­та) называют диафототропизмом. Для восприятия одностороннего освещения также необходимо определенное время презентации, которое зависит от силы одностороннего освещения. В зависимости от возраста растения и от условий среды направление фототропических изгибов может меняться. Так, у настурции до цветения для стебля характерен положительный фототропизм, а после созревания семян — отрица­тельный. Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием хи­мических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Если пыльцу положить на предметное стекло в среду, содержащую сахарозу, и одновременно поместить туда кусочек завязи, все пыль­цевые трубки в процессе роста изогнутся по направлению к завязи. Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам. Если питательные вещества не перемешаны со всей почвой, а распределяются отдель­ными очагами, корни растут по направлению к этим очагам. Такая способность корней определяет большую эффективность гранулированных удобрений. Корни растут по направлению к отдельным гранулам, содержащим питательные веще­ства. При таком способе внесения питательных веществ создается также повы­шенная концентрация их около корня, что обусловливает их лучшую усвояе­мость. Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределе­нии воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм. Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым сис­темам. Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздей­ствие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям. Настические движения бывают двух типов: эпинастии — изгиб вниз игипонастии — изгиб вверх. В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др. Термонастии — движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от темпе­ратуры. При повышении температуры цветки раскрываются (эпинастические движения), при снижении температуры закрываются (гипонастические дви­жения). Фотонастии — движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (соцветия одуванчика) закрываются при наступлении темноты и от­крываются на свету. Цветки других растений (табака) открываются с наступле­нием темноты. Никтинастии («никти» — ночь) — движения цветков и листьев растений, свя­занные с комбинированным изменением, как света, так и температуры. Такое комбинированное воздействие наступает при смене дня ночью. Примером яв­ляются движения листьев у некоторых бобовых, а также у кислицы. К ростовым движениям относятся и круговые движения концов молодых по­бегов и кончиков корней относительно оси. Такие движения называют круго­вые нутации. Примерами являются движения стеблей вьющихся растений (хмель), усиков лазящих растений. Это необходимо для поиска опоры при дви­жении к свету стеблей. Тургорные движения. Не все настические движения относятся к ростовым. Некоторые связаны с изменением тургора. К ним относятся никтинастические движения листьев. Так, для листьев многих растений характерны ритмические движения — у клевера наблюдается поднятие и складывание листочков слож­ного листа ночью. Этот тип движений связан с изменением тургора в специали­зированных клетках листовых подушечек. Сейсмонастии — движения, вызванные толчком или прикосновением, напри­мер движение листьев у венериной мухоловки или у стыдливой мимозы. В результате прикосновения листья мимозы опускаются, а листочки складыва­ются. Реакция происходит чрезвычайно быстро, спустя всего 0,1 с. При этом раздражение распространяется со скоростью 40—50 см/с. Сейсмонастические движения листьев мимозы могут происходить и под влиянием местных тепловых, электрических или химических воздействий. Эти движения связаны с потерей тургора нижней стороны листа. Значение подобной двигательной реакции заклю­чается в предотвращении повреждений от ливневых дождей и сильных ветров. Автонастии — самопроизвольные ритмические движения листьев, не свя­занные с какими-либо изменениями внешних условий. Так, листья тропического растения десмидиум претерпевают ритмические ко  

 

    
       

Фототропизм

Фототропизм (от фото... и греч. trópos – поворот), изменение направления роста органов растений под влиянием односторонне падающего света. Различают положительный Ф., например изгиб стебля к источнику света, плагиотропизм, или диатропизм, пластинок листьев, становящихся под углом к падающему свету, и отрицательный Ф. – изгиб органа в сторону, противоположную источнику света (например, верхушек некоторых корней, стеблей плюща). Один и тот же орган может быть положительно фототропичным при слабом свете, отрицательно – при сильном и совершенно не проявлять Ф. при среднем. Способность к Ф. у растений различных видов не одинакова. Она может изменяться и у растений одного вида (у молодых особей она при прочих равных условиях всегда больше, чем у более взрослых), а у одного и того же растения обнаруживается в более молодых органах. Ф. стеблей и листьев способствует равномерному расположению листьев на растении, вследствие чего они мало затеняют друг друга (см. Листовая мозаика); благодаря положительному Ф., а также отрицательному геотропизмуверхушки проростков выходят на поверхность почвы даже при очень глубокой заделке семян.

Процесс Ф. слагается из ряда последовательных реакций: восприятия светового раздражения, возбуждения клеток и тканей, передачи возбуждения к клеткам и тканям ростовой зоны органа и, наконец, усиления или ослабления роста клеток и тканей этой зоны, влекущих за собой Ф. Восприятие светового возбуждения осуществляется специфическим фотоактивным комплексом, в состав которого входят каротиноиды и флавиновые пигменты. Проведение возбуждения по растению происходит с участием биоэлектрических токов, а также гормонов растений – ауксинов (о механизме этих процессов см. в ст.Тропизмы).

67-….впрос.

Признаки голодания растений

 

Во многих случаях при недостатке элементов минерального питания у растений появляются характерные симптомы. В ряде случаев эти признаки голодания мо­гут помочь установить функции данного элемента, а также необходимость его дополнительного внесения в почву. Симптомы голодания зависят также от спо­собности передвижения данного питательного элемента по растению. Все элементы по их способности передвигаться по растению можно подразде­лить на две группы. Соединения таких элементов, как N, Р, S, К, Mg и некоторые другие, легко передвигаются, и растение способно к их вторичному использова­нию. В случае недостатка какого-либо из этих элементов они передвигаются из более старых к более молодым органам. В силу этого симптомы голодания прояв­ляются, в первую очередь, на старых листьях. Вместе с тем такие элементы и их со­единения, как Са, Fe, В плохо передвигаются по растению. Эти элементы неспособ­ны к вторичному использованию, в силу чего они накапливаются в закончивших рост и особенно стареющих органах. Симптомы голодания проявляются в отноше­нии этих элементов, в первую очередь, на самых молодых листьях и органах. Рас­смотрим коротко внешние признаки голодания в отношении отдельных элементов. Азот. Наиболее ярким признаком недостатка азота является пожелтение листьев, связанное с недостатком хлорофилла. У некоторых растений наблю­дается усиленный синтез антоциана и в связи с этим появление красноватого оттенка черешков и жилок листьев. При резком недостатке азота листья преж­девременно опадают. Фосфор. При фосфорном голодании на листьях, незрелых плодах появля­ются мертвые некротические пятна. Окраска листьев становится голубовато-зе­леная или темно-зеленая, в некоторых случаях наблюдается накопление красного пигмента — антоциана. Стебли дефицитных по фосфору растений характеризу­ются слабым развитием проводящей системы. Калий. При недостатке калия на листьях проявляются хлоротические (бе­лые) пятна. Некротические участки, края и концы листьев часто скручиваются. Магний. Поскольку магний входит в состав хлорофилла, то первым призна­ком голодания является интенсивное пожелтение паренхимы листа. В первую очередь теряют окраску клетки паренхимы листа между жилками. Сера. Признаки серного голодания очень близки к тем, которые наблюда­ются при недостатке азота. Листья желтеют, появляется антоциановая окраска. Однако, в отличие от азота, эти признаки появляются, прежде всего, на моло­дых листьях. Кальций. При недостатке кальция повреждаются и отмирают, в первую оче­редь, меристематические зоны стебля, корня и листьев. В свою очередь это тормозит процессы роста. Для Садефицитных растений характерны укороченные корни бурой окраски, мелко скрученные листья, стенки клеток становятся жесткими. Железо. Недостаток железа вызывает интенсивный хлороз листьев, в первую очередь молодых. Характерным является то, что хлороз проявляется в простран­стве между жилками, при этом желтая поверхность листьев покрыта сеткой зе­леных жилок. Марганец. При недостатке марганца на листьях появляются желтые и некро­тические пятна — точечный хлороз листьев. Особенно чувствительны к недос­татку марганца хлоропласты. В них происходит разрушение хлорофилла и крах­мальных зерен (нарушена структура). Медь. При недостатке меди белеют и отмирают кончики листьев. Затем хлоро­филл разрушается по краям листовой пластинки. Листья теряют тургор. Затем все растение завядает. Листья и плоды плодовых деревьев покрываются бурыми пятнами, появляется суховершинность. Цинк. Недостаток цинка приводит к уменьшению размеров листьев и к из­менению их формы. Листорасположение принимает розеточную форму, междо­узлия укорачиваются, на листьях проявляется хлороз. Бор. При недостатке бора первый симптом — это отмирание точки роста, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются, нарушается развитие сосудистой системы, клетки плохо дифференцируются. Разрушение внутрен­них тканей приводит к ряду заболеваний: у сахарной свеклы — «гниль сердечка», затвердевание плодов у яблони и др. Недостаток бора меньше сказывается на семействе злаковых. Молибден. При недостатке молибдена листья по краям приобретают серую, а затем коричневую окраску, теряют тургор, а затем ткани листа отмирают и ос­таются только жилки в виде хлыстиков.  

Реутилизация.

руговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация

 

Растительный организм, в отличие от животного, характеризуется большой эко­номностью в использовании питательных веществ. Это выражается в способно­сти растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Особенно подвижны в растениях соединения фосфора. Интересные результаты были получены в опытах с кукурузой. Проростки ку­курузы в возрасте 10 суток переносили на питательную среду, содержащую 32Р. Затем в каждом вновь появившемся листе определяли соотношение 31Р и 32Р. Оказалось, что оно во всех листьях одинаково, так как отток фосфора шел из более старых в молодые листья. Дальнейшие исследования показали, что по­вторному использованию подвергается большинство элементов минерального питания, в том числе азот, сера, калий, магний и др. Однако есть элементы, ко­торые практически не реутилизируются. К ним относятся кальций и бор. Это связано с малой подвижностью и плохой растворимостью соединений, в состав которых входят эти элементы. Каждый лист растения проходит свой цикл развития. Лист растет, достигает максимального размера, затем начинаются процессы старения, наконец лист отмирает. На протяжении всей жизни в него поступают питательные вещества. Одновременно происходит отток веществ. В период физиологической молодости листа количество соединений, содержащих элементы минерального питания, в нем увеличивается, поскольку скорость притока веществ заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга. По мере старения листа начинает преобладать отток. Во время листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Если питательные вещества, содержащие минеральные элементы, передвига­ются из корневой системы в надземные органы в основном по ксилеме, то их отток из листьев идет по флоэме. Распространяясь в радиальном направлении из прово­дящих элементов флоэмы, питательные вещества переходят вновь в сосуды кси­лемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящий ток (по ксилеме) может происхо­дить в разных точках стебля. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. В растении сущест­вуют два градиента распределения минеральных веществ. Для элементов, подвер­гающихся повторному использованию, характерен базипетальный градиент рас­пределения, т. е. чем выше расположен лист и чем он моложе, тем больше в нем. При анализе трансгенных растений оказалось, что действительно сахароза на пути к ситовидным трубкам передвигается по апопласту. Так, трансгенные томаты содержали в апопласте инвертазу, что приводило к гидролизу сахарозы, и она не поступала во флоэму. Соотношение апопластного или симпластного пути зависит от вида растения, транспортируемого сахара, типа сопутствующих клеток, числа плазмодесм. По апопласту главным образом передвигается саха­роза, при этом отмечается малое количество плазмодесм в клетках флоэмы. По симпласту транспортируется не только сахароза, но и другие сахара (например, рафиноза и др.), а в клетках флоэмы наблюдается много плазмодесм. Путь ближ­него транспорта зависит и от условий

93. Онтогенез — процесс индивидуального развития на протяжении жизненного пути человека. Выделяют следующие основные периоды развития человека: пренатальный (эмбриогенез), перинатальный, новорожденность, младенчество, ранний возраст, дошкольный возраст, младший школьный возраст, подростковый возраст, юность, молодость, средний возраст (зрелость), пожилой возраст, старость. В узком значении онтогенез понимается как период интенсивного психического развития ребенка.

Пренатальный период. Зачатие человека — великое таинство и ответственный момент в жизни родителей, к которому они должны заранее тщательно, продуманно готовиться: избегать стрессов, употреблять качественную, витаминизированную пищу, отказаться от вредных привычек, обсудить, в каком месяце желательно рождение ребенка (для включения его в тот или иной космический цикл). Подготовка нервной системы, очищение, оздоровление организма матери и качество спермы отца, зодиакальный знак ребенка (если это важно, по мнению родителей) — цели такой профилактической деятельности.

Во время беременности организм ребенка и матери представляют собой единой целое. Но плод будет чувствовать себя «как у Христа за пазухой», обеспеченный всем необходимым с материнской стороны, в случае соблюдения всех перечисленных ранее и других врачебных рекомендаций. Наиболее чувствительный к вредным воздействиям извне — период первых трех месяцев беременности.

Перинатальный период. Рождение ребенка, по убеждению специалистов

76 вопрос… Для того чтобы получать высокие урожаи растениеводческой продукции с низким содержанием нитратов необходимо соблюдать технологию возделывания культур с учетом их биологических особенностей, агрохимических свойств почвы и с учетом потребности растений в азоте на отдельных этапах развития. Для того чтобы грамотно проводить подкормки растений в ходе вегетации необходимо проводить диагностику обеспеченности растений необходимыми питательными элементами. В настоящее время разработаны и применяются в практике растениеводства следующие методы диагностики условий минерального питания растений:

I. Почвенная диагностика. Проводится агрохимический анализ почвы и полученные результаты сравниваются с установленными нормативами. Но анализ почвы не всегда дает верную картину обеспеченности растений минеральными элементами. Для получения более объективной информации проводят и растительную диагностику.

II. Растительная диагностика включает визуальную, химическую и функциональную.

Визуальная диагностика является наиболее простым методом, не требующим специального оборудования, она позволяет относительно быстро установить нарушения в минеральном питании, которые оценивают по внешнему виду растений (изменение окраски, появление на листьях и стеблях пятен, полос, некрозов тканей, отклонения в анатомии и морфологии растений). При недостатке легко подвижных (реутилизируемых) элементов N,P,K,Mg признаки голодания проявляются на старых (нижних) листьях, а дефицит таких элементов, как Ca, Fe, S и все микроэлементы, которые не реутилизируются (или слабо реутилизируются) проявляется на молодых растущих частях растений. Например, хлороз (бледная окраска) нижних листьев указывает на дефицит азота, а хлороз верхних листьев – на дефицит железа, серы и др. нереутилизируемых элементов. Краевой ожог старых листьев указывает на дефицит калия, молодых - на дефицит кальция. Признаки голодания появляются сначала у одиночных растений, и постепенно распространяются на весь посев или насаждение. Однако, для успешного выполнения визуальной диагностики помимо знаний необходим значительный практический опыт, так как, недостатки и избытки разных элементов часто выглядят внешне очень похоже. Кроме того, часто внешние признаки нарушений питания растений проявляются только тогда, когда из-за этих нарушений уже произошли необратимые потери урожая

79.

Рост и развитие растений

 

Рост и развитие — неотъемлемые свойства любого живого организма. Это инте­гральные процессы. Растительный организм поглощает воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем происходят многочисленные реакции обмена веществ, в результате чего он растет и развивается. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развива­ется. Однако темпы роста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопровождаться медленным развитием или быстрое развитие медленным рос­том. Так, например, растение хризантемы в начале лета (длинный день) быстро растет, но не зацветает, следовательно, развивается медленно. Подобное проис­ходит с высеянными весной озимыми растениями: они быстро растут, но не пе­реходят к репродукции. Из этих примеров видно, что критерии, определяющие темпы роста и развития, различны. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Для цветковых растений это за­кладка цветочных почек, цветение. Критерии темпов роста обычно определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Сказанное подчерки­вает нетождественность этих понятий и позволяет рассмотреть процессы роста и развития последовательно.

84 вопрос. К регуляторам роста агрономы относятся неоднозначно. Одни полагают, что вполне можно
обойтись без них, другие считают их канцерогенами и применять не советуют. Третьи активно используют регуляторы роста для повышения всхожести семян, при производстве черенков и саженцев, а также в период вегетации – для ускорения прохождения фаз развития, сохранения завязей, повышения устойчивости к неблагоприятным факторам. Так что же такое регуляторы роста, вредны они или, наоборот, полезны?

 

Немного истории

 

В начале 1930-х гг. был открыт первый регулятор роста – ауксин, тогда же японские ученые исследуют другой фитогормон – гиббереллин, а профессор Д.А.Сабинин описывает свойства азотсодержащего гормона, позже названного цитокинином. Под руководством академика М.Х.Чайлахяна формируется учение о гормонах цветения. До середины ХХ в. были известны только 5 фитогормонов: ауксин, гиббереллин, цитокинин, абсцизовая кислота, этилен. Однако в 1970 г. Дж. Митчелл выделил из пыльцы рапса брассины, которые стимулировали рост междоузлий в длину, а в 1979 г. удалось установить молекулярное строение брассинолида.

КАК ОНИ ДЕЙСТВУЮТ?


Регуляторы роста, или фитогормоны – соединения, участвующие в регуляции ростовых процессов в растении. Они синтезируются в молодых листьях, верхушечной почке побега и корней и, перемещаясь в другие участки, стимулируют процессы онтогенеза и роста.

 

Фитогормоны управляют жизнью растения с момента прорастания семени и до его отмирания. Они определяют интенсивность процессов роста и формирования новых органов, цветение и плодоношение, старение и переход к покою, а затем выход из него.


Во время прорастания семени доминируют гиббереллины; появление проростка и его ориентация к свету обусловлены повышенным содержанием ауксинов. С появлением листьев активность гиббереллинов снижается и повышается содержание цитокининов, стимулирующих рост листьев и их зеленую окраску. В образовавшихся листьях вновь усиливается биосинтез гиббереллинов и абсцизовой кислоты. В период перехода к образованию генеративных органов содержание ауксинов резко падает, а в листьях возрастает количество природных ингибиторов и гормонов цветения. В процессе оплодотворения цветка возрастает уровень ауксинов и цитокининов. В сформированном семени уровень цитокининов, а затем и ауксинов, резко падает, тогда как уровень ингибиторов повышается.

 

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ФИТОГОРМОНЫ


Регуляторы роста и развития растений можно разделить на 2 группы: эндогенные (ауксины, гиббереллины, цитокинины, этилен, абсцизовая кислота, брассинолиды), которые синтезируются в самом растении, и экзогенные, полученные в результате органического синтеза.


Ауксин стимулирует корнеобразование у листовых и стеблевых черенков. Его используют при зеленом черенковании, укоренении саженцев и луковиц. С этой целью применяют препарат «Гетероауксин» (индолил- 3-уксусную кислоту, или ИУК), а также «Корневин» и «УкоренитЪ», действующее вещество которых – индолилмасляная кислота (ИМК), синтетический аналог гетероауксина. ИМК дольше сохраняется в растениях и является более сильным стимулятором роста, чем ИУК.


Гиббереллин усиливает рост стеблей, способствует цветению и развитию плодов, пробуждает клубни, ускоряет поступление питательных веществ в те части растения, где он накапливается; у многих видов стимулирует образование мужских цветков. Его применяют для ускорения прорастания семян, выведения из состояния покоя клубней и луковиц, повышения урожайности бессемянных сортов винограда. На основе гиббереллина выпускаются препараты «Гибберсиб», «Гибберросс», «Гиббор-М», «Завязь», «Бутон».

 

Эпибрассинолид регулирует уровень гормонов роста в растении, его применяют для обработки семян с пониженной всхожестью, при черенковании. Он стимулирует раннее цветение и способствует длительному сохранению цветка и завязей. На основе эпибрассинолида про- изводится препарат «Эпин экстра», который обладает не только рострегулирующей активностью, но и антистрессовыми и иммуномодули

85. вляется важным фактором внешней среды. При недостаточной концентрации питательного раствора растения растут и страдают от недостатка элементов минерального питания. Повышенная концентрация питательного раствора также неблагоприятно действует на рост и может вызвать угнетение растений. Оптимальная концентрация питательного раствора (та, при которой в данных условиях обеспечивается наибольшая продуктивность растений) сильно варьирует и постоянно изменяется в различные периоды онтогенеза для данного вида и сорта. В естественных условиях концентрация почв.раствора незасоленных почв колеблется от 0,02 до 0,2%. Лучше усваиваются ионы элементов питания из растворов умеренно повышенных концентраций. Повышение концентрации солей в растворе увеличивает его осмотическое давление и затрудняет поступление воды и пит.веществ в растение.

2. Соотношение макро – и микроэлементов в пит.среде.

При питании растений из раствора более существенную роль играет не концентрация, а соотношение элементов и их взаимное влияние. В случае резкого избытка любого элемента питания защитная реакция растений может проявиться в увеличении поглощения других элементов. Таким образом, одни и те же ионы положительно или отрицательно могут действовать на поглощение других. При этом направленность действия изменяется в зависимости от условий. Синергизм – поглощение одних ионов стимулирует поглощение других. Антагонизм – ионы обладающие сходными хим. свойствами и радиусом конкурируют за место на поверхности корня.

3. Влажность почвы.

Содержание влаги является необходимым условием нормального развития растений и оказывает большое влияние на поступление в них элементов питания. При дефиците влаги усвоение растением элементов питания затрудняется. Отрицательное влияние избыточной влажности почвы на поглощение элементов питания может проявиться в одностороннем повышении доступности некоторых ионов, накопление которых достигает токсичного уровня.

4. Аэрация и питание растений.

Аэрация почвы резко меняет интенсивность поглощения пит.веществ растениями. Процесс поглотительной деятельности корней у большинства с/х культур может осуществляться только в условиях достаточной аэрации. Исследованиями установлена неодинаковая чувствительность к условиям аэрации при поглощении элементов питания, а именно: К<Са<Мg<N<Р.

5. Тепло и питание растений.

Все проявления жизни растений возможны только в известных пределах температуры. Для большинства растений благоприятная температура воздуха 15 -30 0 С. При пониженных температурах (10-11 0 С) затрудняется использование растениями фосфора. Поступление азота ухудшается при температуре 5 – 6 0 С. В условиях оптимального минерального питания температура около 5 – 6 0 С является критической для поступления основных элементов питания в растения. Низкие температуры (ниже +10 0 С) тормозят поступление всех минеральных элементов в корни. Скорость поглощения элементов минерального питания возрастает с повышением температуры до определенного предела, неодинакового для разных растений.

6. Свет.

Растения начинают поглощать элементы питания при первых же лучах солнца. В случае затемнения снижается интенсивность фотосинтеза и поглощение питательных веществ корнями. При отсутствии света в течение длительного времени поступление элементов питания в растения полностью прекращается.

Ускорения созревания плодов после опрыскивания 2, 4, 5 - ТП не происходит, если опрыскивание сделано не ранее чем за 2 недели до съема летних и за 4 недели до съема зимних сортов. В частности, в НИИ садоводства нечерноземной полосы препарат 2, 4, 5 - ТП применялся в течение четырех лет. От предуборочного опрыскивания до съема плодов основных сортов проходило: у сорта Антоновка обыкновенная - 10 - 23 дня, Боровинка - 12 - 17 дней, Коричное полосатое-18 дней, Штрейф-линг - 21 день. [ 1 ]

Кроме ускорения созревания плодов, даминозид вызывает усиление окрашивания как мякоти, так и кожицы. [ 2 ]

Для ускорения созревания плодов томатов, дьгаь и ряда других растений применяют этилен. [ 3 ]

Этилен используют для ускорения созревания плодов. [ 4 ]

В сельском хозяйстве этилен применяют для ускорения созревания плодов и овощей. Он активизирует деятельность ферментов. Некоторые плоды и овощи (лимоны, помидоры и др.) с целью лучшего сохранения их при перевозке на далекие расстояния собирают недозревшими и доводят до полного созревания на месте путем введения в воздух помещения небольшого количества этилена. [ 5 ]

Предназначен для опрыскивания цветочных кистей томатов при массовом раскрытии бутонов с целью ускорения созревания плодов и повышения урожайности. [ 6 ]

Препарат предназначен для опрыскивания цветочных кистей томатов при массовом раскрытии бутонов с целью ускорения созревания плодов и повышения урожайности. [ 7 ]

В результате применения 2, 4, 5 - трихлорфеноксипро-пионовой кислоты в ряде случаев наблюдается ускорение созревания плодов. Это явление чаще имеет место у летних, реже - у осенних и зимних сортов яблони и тесно связано со сроками предуборочного опрыскивания. Раннее опрыскивание приводит к значительно более раннему созреванию плод

 

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1303 | Нарушение авторских прав


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |

При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.025 сек.)