ТЕМА: МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Цели занятия. Научиться:
1.Определять на светооптическом уровне исчерченную, неисчер-ченную(гладкую),сердечную мышечные ткани.
2.Узнавать и анализировать отличия разных видов мышечной ткани.
3.Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру мышечного волокна, гладкой мышечной клетки, кардиомиоцитов.
Методические рекомендации к изучению темы: повторить общие вопросы раздела «Миология» из анатомии человека и ответить на следующие вопросы:
1.Что является источником формирования исчерченной мускулатуры органов опоры и движения?
2. Каково функциональное назначение скелетных мышц?
3. Принципы работы мышц.
4.Строение скелетной мышцы как органа.
5.Из каких мышц построены стенки полых внутренних органов?
Имея разное происхождение и строение, мышечные ткани объединяет способность к сокращению. Сократительный аппарат занимает значительную часть в цитоплазме, в его составе присутствуют актиновые и миозиновые филаменты, которые формируют органеллы специального значения–миофибриллы.
По морфофункциональному признаку различают:
· Скелетную или поперечно-полосатую или исчерченную мышечную ткань. Начало и прикрепление мышц находится на скелете. Мышцы являются произвольными, поскольку их сокращения подчиняются нашей воле. К этой группе мышц относят скелетные мышцы, мышцы языка, гортани и др.
· Сердечная мышечная ткань входит в состав мышечной стенки сердца. Иннервируется вегетативными нервами, сокращения не подчиняются нашей воле.
· Гладкая (неисчерченная) мышечная ткань характеризуется отсутствием исчерченности, а поскольку сокращения также не подчиняются нашей воле, то мышцы называют непроизвольными. Иннервация осуществляется вегетативной нервной системой. Из гладких мышц построены стенки внутренних органов, стенка сосудов.
В зависимости от источников развития выделяют пять типов мышечной ткани:
1. Мезенхимного происхождения (гладкая мышечная ткань).
2.Из кожной эктодермы и прехордальной пластинки – миоэпителиальные клетки (например, в потовых, слюнных железах).
3.Нейральное происхождение (из нервной трубки)–мышцы суживающие и расширяющие зрачок.
4.Целомическое происхождение (миоэпикардиальная пластинка) – сердечная мышечная ткань.
5. Из миотомов мезодермы– исчерченная мышечная ткань.
Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань Источником развития являются клетки миотомов миобласты. Различают головные, шейные, грудные, поясничные, крестцовые миотомы. Они разрастаются в дорзальном и вентральном направлениях. В них рано врастают ветви спинномозговых нервов.
Часть миобластов дифференцируется на месте (образуют аутохтонную мускулатуру), а другие, с 3 недели внутриутробного развития мигрируют в мезенхиму и сливаясь, друг с другом образуют мышечные трубки (миотубы) с крупными центрально ориентированными ядрами. В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл миофибрилл. Первоначально они располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки исчезают. Гранулярная ЭПС значительно редуцируется. Такая многоядерная структура называется симпласт, а для мышечной ткани - миосимпласт.
Часть миобластов дифференцируется в миосателлитоциты, которые располагаются на поверхности миосимпластов и принимают участие в регенерации мышечной ткани.
Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной (рис.21). Длина мышечных волокон колеблется от 1 до 40 мм, а толщина 0,1 мм.
В мышечном волокне различают мембранный аппарат, фибриллярный (сократительный) аппарат, трофический аппарат (ядро, саркоплазма, цитоплазматические органеллы).
Мембранный аппарат. Каждое мышечное волокно покрыто сарколеммой, где различают наружную базальную мембрану и плазмолемму (под базальной мембраной), плазмолемма образует впячивания (Т- трубочки).
К плазмолемме снаружи прилежат миосателлитоциты. При повреждении базальной мембраны запускается митотический цикл миосателлитоцитов.
Фибриллярный аппарат. Исчерченные волокна можно разделить на составляющие их фибриллы (диаметром 1 мкм), названные миофибриллами. В мышечном волокне они ориентированы продольно.
При рассматривании мышечных волокон и миофибрилл под световым микроскопом, отмечается чередование в них темных и светлых участков – дисков. Темные диски отличаются двойным лучепреломлением и называются анизотропными дисками или А- дисками. Светлые диски не обладают двойным лучепреломлением и называются изотропными или I – дисками. В средней части диска А имеется более светлый участок Н-зона (участок содержащий только толстые нити белка миозина). В области Н-зоны выделяется более темная М-линия, состоящая из миомезина (необходим для сборки толстых нитей и их фиксации при сокращении). В середине диска I расположена плотная линия Z, которая построена из белковых фибриллярных молекул. В частности, большую роль играет альфа актинин. Z – линия соединена с соседними миофибриллами с помощью белка десмина и поэтому все названные линии и диски соседних миофибрилл совпадают и создается картина поперечно-полосатой исчерченности мышечного волокна.
Структурной единицей миофибриллы является саркомер (S) -это пучок миофиламентов заключенный между двумя Z линиями (рис.22). Принимая во внимание вышеуказанные обозначения можно структуру саркомера записать в виде формулы:
S= Z1 + 1/2 I1 + А + 1/2 I2 + Z2
Под электронным микроскопом миофибриллы представляют агрегаты из толстых (меозиновых) филаментов (диаметр 14 нм, длина 1500 нм, расстояние между ними 20-30 нм). Между толстыми филаментами располагаются тонкие филаменты (диаметр 7-8 нм).
Толстые филаменты (миозиновые нити) состоят из молекул белка миозина. Он является важнейшим сократительным белком мышцы. При непосредственном участии миозина химическая энергия трансформируется в механическую работу. Каждая миозиновая нить состоит из 300-400 молекул миозина. Молекула миозина – это гексамер, состоящий из двух тяжелых и четырех легких цепей. Тяжелые цепи представляют собой две спирально закрученные полипептидные нити. Они несут на своих концах глобулярные (шаровидные) головки. Между головкой и тяжелой цепью – шарнирный участок, с помощью которого головка может изменять свою конфигурацию. В области головок - легкие цепи (по две на каждой). Молекулы миозина уложены в толстой нити таким образом, что их головки обращены наружу, выступая над поверхностью толстой нити, а тяжелые цепи образуют стержень толстой нити.
Тяжелые и легкие цепи в молекуле миозина можно разделить обработкой мочевиной, гуанидинхлоридом и др. При мягкой обработке можно отделить только легкие цепи. Миозину свойственна АТФ-азная активность – высвобождающаяся энергия используется для мышечного сокращения.
Тонкие нити (актиновые нити). Образованы тремя белками: актином, тропонином и тропомиозином. Основным по массе белком является актин, который образует спираль. Молекулы тропомиозина располагаются в желобке этой спирали, молекулы тропонина располагаются вдоль спирали.
Толстые нити занимают центральную часть саркомера–А-диск, тонкие занимают I диски и частично входят между толстыми миофиламентами. Только толстые нити содержит Н-зона.
При поступлении нервных импульсов по аксонам двигательных нейронов происходит сокращение мышечного волокна. Каждое мышечное волокно имеет собственный аппарат иннервации (моторная бляшка) и окружено сетью гемокапилляров, располагающихся в прилежащей рыхлой соединительной ткани. Этот комплекс называется мион. Группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна в этом случае могут располагаться не рядом (одно нервное окончание может контролировать от одного до десятков мышечных волокон).
В покое взаимодействие тонких и толстых нитей (миофиламентов) невозможно, т.к. миозин-связывающие участки актина заблокированы тропомиозином. При высокой концентрации ионов кальция конформационные (пространственные) изменения тропомиозина приводят к разблокированию миозин-связывающих участков молекул актина. Плазмолемма миосимпласта образует пальцевидные впячивания (инвагинации) ориентированные поперечно по отношению к миосимпласту называемые Т-трубочки. К каждой Т-трубочке примыкают по две цистерны саркоплазматического ретикулума (гладкая ЭПС), образуя триаду: две цистерны и одна Т-трубочка. Са2+ концентрируется в цистернах (там его концентрация в 800 раз больше, чем в саркоплазме).
Механизм сокращения.При поступлении нервного импульса волна деполяризации доходит до цистерн саркоплазматического ретикулума, из них выделяются ионы кальция и концентрация кальция в саркоплазме резко возрастает. Са2+ диффундирует к тонким нитям (филаментам) саркомера, где связывается с тропонином и миозиновыми головками. Это приводит:
1.К изменению конформации (пространственного расположения) тропомиозина, что, в свою очередь, приводит к освобождению участков актина, необходимых для взаимодействия с миозиновыми головками.
2.Появлению АТФ-азной активности миозина.
3.Взаимодействию миозиновых головок с актином (актино- миозиновые «мостики»).
Все это вместе взятое приводит к тому, что миозиновые головки «шагают» по актину, образуя в ходе перемещения новые связи актина и миозина, сближая две Z-линии. При сокращении уменьшаются только светлые диски.
Расслабление. Са2+-АТФ-аза саркоплазматического ретикулума закачивает Са2+ из саркоплазмы в цистерны. В саркоплазме концентрация Са2+ становится низкой. Са2+-тропомиозин закрывает миозин-связывающие участки тонких нитей и препятствует их взаимодействию с миозином.
Чувствительная иннервация (нервно-мышечные веретена). Интрафузальные мышечные волокна вместе с чувствительными нервными окончаниями формируют нервно-мышечные веретена, являющиеся рецепторами скелетной мышцы. Снаружи сформирована капсула веретена. При сокращении поперечно-полосатых (исчерченных) мышечных волокон изменяется натяжение соединительно-тканной капсулы веретена и соответственно изменяется тонус интрафузальных (расположенных под капсулой) мышечных волокон. Формируется нервный импульс.
Классификация и типы мышечных волокон. Скелетные мышцы, состоящие из мышечных волокон отличаются по многим параметрам: цвету, диаметру, утомляемости, скорости сокращения и т.д. В каждой мышце присутствуют разные типы мышечных волокон. В исчерченных мышцах различают два вида мышечных волокон: экстрафузальные, которые преобладают и обуславливают собственно сократительную функцию мышцы и интрафузальные, входящие в состав проприоцепторов–нервно-мышечных веретен.
По характеру сокращения мышечные волокона делят на фазные и тонические. Фазные способны осуществлять быстрые сокращения, но не могут длительно удерживать достигнутый уровень укорочения. Тонические –обеспечивают поддержание статического напряжения или тонуса.
По биохимическим особенностям и цвету выделяют красные и белые мышечные волокна. Цвет мышцы обусловлен степенью васкуляризации. Кроме того, существует прямая корреляция между содержанием миоглобина и цветом мышцы. Характерной особенностью красных мышечных волокон является наличие многочисленных митохондрий, цепи которых располагаются между миофибриллами. В белых мышечных волокнах митохондрий меньше и они располагаются равномерно в саркоплазме мышечного волокна.
Скорость сокращения определяется типом миозина. Высокую скорость сокращения обеспечивает быстрый миозин (для него характерна высокая активность АТФ-азы); меньшая скорость сокращения характерна для медленного миозина (характерна невысокая активность АТФ-азы). Следовательно, по активности АТФ-азы можно судить и о наборе миозинов.
Тип окислительного обмена. Мышечные волокна используют два пути образования АТФ:
* при анаэробном типе метаболизма из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ и молочная кислота.
* при аэробном окислении из 1 молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ и конечные продукты метаболизма: СО2 и Н2О. Идентификация мышечных волокон основана на выявлении активности фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ), которая является маркером для митохондрий и цикла Кребса. Активность этого фермента свидетельствует о напряженности энергетического метаболизма. Выделяют мышечные волокна А-типа (гликолитические) с низкой активностью СДГ, С-тип (оксидативные) с высокой активностью СДГ. Мышечные волокна В-типа занимают промежуточное положение. Переход мышечных волоко от А-типа в С-тип маркирует изменения от анаеробного гликолиза к метаболизму, зависящему от кислорода.
Существует много и других классификаций.
Факторами, определяющими структуру и функцию скелетной мышцы являются влияние нервной ткани, гормональное влияние, уровень васкуляризации, уровень двигательной активности и местоположение мышцы.
Сердечная мышечная ткань находится в мышечной оболочке сердца (миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип строения и основным функциональным свойством служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям.
Развивается из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома в шейном отделе), клетки которой размножаются митозом а потом дифференцируются. В клетках появляются миофиламенты, которые далее формируют миофибриллы.
Сердечная мышечная ткань образована клетками, которые называются кардиомиоциты. Они расположены между элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани, кровеносными капиллярами. Кардиомиоциты связаны друг с другом в области вставочных дисков. Последние являются комплексом контактов. На поперечном срезе вставочных дисков выявляют десмосомы и щелевидные контакты (нексусы).
Выделяют рабочие (сократительные) кардиомиоциты, которые образуют цепочки клеток и обеспечивают силу сокращения сердечной мышцы. Клетки удлиненной формы с центрально расположенным ядром (рис.23). Вблизи ядра (или двух) комплекс Гольджи и гранулы гликогена. Между миофибриллами лежат многочисленные митохондрии. Имеются Т-трубочки и L-трубочки. Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, которое препятствует расхождению кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствует передаче сокращения от одного кардиомиоцита к другому.
Проводящие (атипичные) кардиомиоциты –среди них различают: 1.Водители ритма–это клетки небольших размеров, в саркоплазме мало гликогена, мало миофибрилл и они расположены по периферии. Клетки имеют хорошее кровоснабжение и иннервацию. Они воспринимают сигналы от нервных окончаний и способны автоматически генерировать сигналы обеспечивающие ритмические сокращения сердца.
2.Проводящие (переходные) кардиомиоциты проводят возбуждение от водителя ритма. Образуют длинные волокна. Миофибриллы в небольшом количестве, имеют спиральный ход, мелкие митохондрии, немного гликогена.
3.Волокна Пуркинье–являются самыми крупными клетками в мышечной ткани сердца с неупорядоченным расположением миофибрилл, множеством мелких митохондрий, много гликогена, нет Т-трубочек, клетки связаны между собой десмосомами и щелевидными контактами.
Секреторные кардиомиоциты – находятся в, основном, в предсердиях, преимущественно в правом. Характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В саркоплазме, вблизи полюсов ядра-секреторные гранулы, содержащие атриопептин (гормон, регулирующий артериальное давление). Гормон вызывает потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение давления, угнетение секреции альдостерона, кортизола, вазопрессина.
Сократительный аппарат рабочих кардиомиоцитов сходен со скелетными мышечными волокнами. Миофибриллы в кардиомиоците могут объединяться в комплексы, образуя единые сократительные структуры. В саркоплазме миофибриллы ориентированы продольно и располагаются преимущественно по периферии. Саркотубулярная система вцелом имеет сходство с исчерченными мышечными волокнами. Саркоплазматическая сеть развита слабее, не так активно накапливает Са2.. При расслаблении, ионы кальция выделяются в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм и частые сокращения кардиомиоцитов. Т-трубочки широкие и образуют диады (одна Т-трубочка и одна цистерна сети), которые сходятся в области Z-линии. Энергетический аппарат-это митохондрии и включения.
Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань. Структурно-функциональной единицей данной ткани являются гладкие мышечные клетки (ГМК), которые способны к гипертрофии и регенерации. Они образуют стенки внутренних полых органов, сосудов. Более крупные по размерам ГМК характерны для стенок полых внутренних органов, а меньших размеров–для стенки сосудов. Клетки контролируют моторику, величину просвета. Имеют веретенообразную форму, в центре палочковидной формы ядро. В ГМК отсутствует поперечно-полосатая исчерченность. ГМК окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной. Длина от 20 мкм до 1 мм. В саркоплазме у полюсов находится комплекс Гольджи, много митохондрий, рибосом, развит саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты расположены вдоль продольной оси. В ГМК актиновые и миозиновые филаменты не формируют миофибрилл. Актиновые нити (тонкие филаменты) ориентированы по продольной оси ГМК. По количеству их больше и они прикрепляются к плотным тельцам, которые являются специальными сшивающими белками. Рядом с актиновыми нитями располагаются мономеры миозина (микромиозин). Обладая разной длиной они, значительно короче тонких нитей.
Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина. Сигнал идущий по нервным волокнам обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние сарколеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в саркоплазму (кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в саркоплазму). Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин ГМК способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом–киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.
Особые типы гладких мышечных клеток. Миоэпителиальные клетки являются производными эктодермы, не имеют исчерченности. Окружают секреторные отделы и выводные протоки желез (слюнных, молочных, слезных). С железистыми клетками они связаны десмосомами. Сокращаясь, способствуют выделению секрета. В концевых (секреторных) отделах форма клеток отросчатая, звездчатая. Ядро в центре, в цитоплазме, преимущественно в отростках локализованы миофиламенты, которые образуют сократительный аппарат. В этих клетках есть и цитокератиновые промежуточные филаменты, что подчеркивает их сходство с эпителиоцитами.
Мионейральные клетки – развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала и образуют мышцу, суживающую зрачок и мышцу, расширяющую зрачок. По строению первая мышца сходна с ГМК мезенхимного происхождения. Мышца, расширяющая зрачок образована отростками клеток, располагающимися радиально, а ядросодержащая часть клетки находится между пигментным эпителием и стромой радужки.
Миофибробласты относятся к рыхлой соединительной ткани и представляют собой видоизмененные фибробласты. Они проявляют свойства как фибробластов, так и ГМК (обладают выраженными сократительными свойствами). Как вариант этих клеток можно рассматривать миоидные клетки в составе стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фолликула яичника. При заживлении раны часть фибробластов синтезирует гладкомышечные актины и миозины.
Эндокринные гладкие миоциты –это видоизмененные ГМК, представляющие основной компонент юкста-гломерулярного аппарата почек. Они находятся в стенке артериол почечного тельца, имеют хорошо развитый синтетический аппарат и редуцированный сократительный. Продуцируют фермент ренин, находящийся в гранулах и попадающий в кровь механизмом экзоцитоза.
Вопросы для самоконтроля:
1.Как классифицируются мышечные ткани по морфо-функциональному признаку? по происхождению?
2.Что является структурно-функциональной единицей мышечной ткани?
3.Строение фибриллярного аппарата мышечных волокон.
4.Напишите формулу саркомера.
5.Строение мышечных волокон под световым и электронным микроскопом.
6.Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна.
7.Как классифицируются мышечные волокна? Типы мышечных волокон?
8.Виды кардиомиоцитов в сердечной мышце, особенности их строения.
9.Строение ГМК.
10.Перечислить особые типы гладких мышечных клеток.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1023 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 |
|