Работа 4. Изолированное проведение возбуждения
Задача. Опытным путем убедиться в том, что передаваемое отдельными нервными волокнами возбуждение не распространяется на соседние.
В состав любого нерва входит множество афферентных и эфферентных волокон. Но в активном состоянии в каждый данный момент находится только часть их в силу разной возбудимости и проводимости. Каждое волокно проводит возбуждение изолированно без перехода его на близрасположенные. Такая «индивидуализация» обеспечивается миелиновой оболочкой из шванновских клеток и олигодендроцитов. Она обладает малой емкостью, высоким сопротивлением и служит хорошим изолятором, резко снижающим кабельные потери, так как прохождение тока между жидкостью, омывающей оболочку снаружи, и аксоплазмой невозможно. Здесь возбуждение передается электротонически. Такие электротонические взаимодействия, однако, возможны между безмякотными волокнами, благодаря чему они меняют свою возбудимость и проводимость.
Закон изолированного проведения возбуждения в миелинезированных нервных пучках легко пронаблюдать в опыте на лягушке при раздельной электростимуляции корешков, формирующих седалищный нерв.
Объект и материально – техническое обеспечение эксперимента. Лягушка, препаровальный инструментарий, штатив с зажимом и пробкой, индукционная катушка.
Порядок выполнения работы. Разрушьте головной и спинной мозг лягушки, перережьте позвоночник в 1 – 1,5 см от верхнего края тазовой кости, отделите задние две трети туловища и тщательно освободите брюшную часть его от кожи и внутренностей. Найдите 7, 8 и 9 – й спинномозговые корешки, образующие общий ствол седалищного нерва (рис. 23).
Рис. 23. Схема расположения спинномозговых корешков, формирующих общий ствол седалищного нерва.
Последовательно подводя электроды под каждый из них в отдельности, раздражайте корешки небольшим по силе индукционным током. Обратите внимание на характер сокращения мышц и движений задних лапок. Они неодинаковы, но были бы идентичными, если возбуждение переходило от одного волокна в составе седалищного нерва к другому.
Оформление протокола. Опишите картину реакций, наблюдавшуюся в эксперименте с раздельной стимуляцией спинномозговых корешков седалищного нерва, и дайте ей объяснение.
Контрольные вопросы. Чем обусловливается изолированное проведение возбуждения по миелинизированным волокнам? Существуют ли волокна, в которых этот закон не соблюдается? Каково их значение?
Работа 5. Иррадиация возбуждения в сегментах спинного мозга.
Задача. Экспериментально зафиксировать сегментарное и межсегментарное распространение возбуждения в спинном мозге.
Возбуждение, возникшее в одном нервном центре, способно распространяться (иррадиировать) на другие, расположенные в данном или иных сегментах спинного мозга. Такая иррадиация активности происходит благодаря тому, что аксоны сенсорных нейронов вступают в контакт с двигательными нервными клетками не только своей и противоположной стороны, но и теми, которые находятся выше и ниже зоны вхождения афферентного волокна. Степень ее выраженности в определенных пределах обнаруживает пропорциональную зависимость от силы и протяженности действия раздражителя, вплоть до генерализованной формы. Но, когда эти параметры становятся чрезмерными (супрамаксимальными), наступает торможение, носящее защитный или охранительный характер, так как оберегает клетки от перевозбуждения.
Объект и материально – техническое обеспечение эксперимента. Лягушка, препаровальный инструментарий, стакан с водой, чашка Петри, штатив с зажимом и пробкой, булавки, фильтровальная бумага, 0,1, 0,3 и 0,5 % растворы серной кислоты.
Порядок выполнения работы. Приготовьте спинальную лягушку. Подвесьте ее на штатив, согласно рис 22. Пощипывая пинцетом одну из задних лапок с нарастающей силой, отметьте все более возрастающую ее сократительную реакцию. По достижении определенной интенсивности в ответ включается вторая лапка по причине сегментарной иррадиации возбуждения. Ту же закономерность мы уже проследили в работе №3 с использованием кислоты в повышающейся концентрии. Теперь попытаемся выяснить, как влияет на распространение возбуждения длительность стимуляции. Для этого одну из задних конечностей перевяжите ниткой в верхней части голени и отрежьте ее ниже места перевязки. На кожу бедра культи наложите фильтровальную бумажку, пропитанную 0,3% раствором серной кислоты. Это приведет к защитному движению ее, направленному на устранение «дискомфорта». Но поскольку оно не достигает результата, при продолжающемся действии раздражителя, в рефлекторную реакцию вовлекается вторая лапка, удаляющая химический агент с кожи. Это безусловный оборонительный рефлекс.
Оформление протокола. Зафиксируйте прослеженные явления и дайте им соответствующую трактовку.
Контрольные вопросы. Какова морфологическая основа иррадиации? В чем состоит ее физиологическая сущность?
Работа 6. Центральное (Сеченовское) торможение.
Задача. Опытным путем удостовериться в существовании тормозного контроля спинальных центров со стороны вышележащих отделов ЦНС.
Центральное торможение было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. Он установил, что раздражение зрительных долей (чертогов) промежуточного мозга лягушки (рис. 24, А) приводит к значительному удлинению скрытого периода сгибательной реакции задней конечности, ее уменьшению и даже исчезновению.
Рис. 24. Головной мозг лягушки с дорсальной стороны (А) и последовательные этапы его обнажения (Б).
А.1 – обонятельный нерв; 2 – обонятельные доли; 3 – полушария мозга; 4 – зрительные бугры (чертоги); 5 –мозжечок; 6 – ромбовидная ямка; 7 – спинальные нервы; IV, V, VII- XI – черепномозговые нервы. Б.1 – отогнут срезанный кожный лоскут; 2 – удалена крыша черепа и обнажен мозг.
Снятие раздражителя приводит к восстановлению рефлекса до исходного уровня. Так было доказано, что помимо возбуждения существует процесс торможения. Их постоянное взаимодействие друг с другом создает основу координированной нервной деятельности. Благодаря торможению достигается ограничение распространяющегося возбуждения (его иррадиации) рамками определенных рефлекторных дуг.
Объект и материально – техническое обеспечение эксперимента. Лягушка, штатив с держателем и пробкой, булавки, препаровальный набор, секундомер, ватные тампоны, марля, физраствор, стакан с водой, кристаллы поваренной соли, 0,3% раствор серной кислоты, фильтровальная бумага.
Порядок выполнения работы. Оберните туловище и передние лапки лягушки марлей и смочите ее водой. Возьмите животное в левую руку так, чтобы указательный палец поддерживал голову. Сделайте на ней поперечный разрез кожи позади носовых отверстий. Затем от краев его проведите боковые разрезы по направлению к затылочному отверстию. Сформировавшийся кожный лоскут отогните вниз (рис. 24, Б, 1) и отсеките.
Теперь поперечным разрезом кзади от ноздрей вскройте черепную коробку так, чтобы через образовавшуюся щель можно было вставить одну из браншей остроконечных ножниц. Прижимая ее к внутренней поверхности крыши черепа постепенно, осторожно, чтобы не повредить мозг рассекайте костную пластинку. Кусочки ее подхватывайте пинцетом и отрезайте ножницами. При обильном кровотечении пользуйтесь ватными тампонами.
По вскрытии черепной коробки (рис. 24, Б, 2) рассмотрите обнажившуюся часть головного мозга (рис. 24, А).
Подвесьте лягушку на штативе, приколов ее за нижнюю челюсть к пробке и через 5-7 минут определите среднее время рефлекса (как описано в работе 3). На раздражение кожных рецепторов стопы 0,3% раствором серной кислоты. Оно будет исходным (контрольным).
Осушив поверхность головного мозга фильтровальной бумажкой, нанесите на зрительные бугры несколько кристалликов хлорида натрия и несколько раз зафиксируйте время ответной реакции при использовании той же кислоты. Оно прогрессивно будет пролонгироваться.
Удалите кристаллики соли, а то, что успело раствориться, смойте физиологическим раствором, держа лягушку головой вниз. Через 3-4 минуты вновь дважды или трижды определите латентные периоды рефлекса и занесите их величины в протокольную часть.
Оформление протокола. Занесите полученные результаты в таблицу и сделайте выводы.
Таблица 4.
Латентные периоды сгибательного кислотного рефлекса (с).
В контроле
| После наложения кристаллов NaCl на зрительные бугры
| После удаления раздражителя
| Мин.
| Мин.
| Мин.
| Мин.
| Мин.
| Мин.
|
|
|
|
|
|
|
|
Контрольные вопросы. Что называется центральным (Сеченовским) торможением? В чем состоит его сущность?
Работа 7. Периферическое торможение спинальных рефлексов.
Задача. Экспериментальным путем удостовериться в существовании, наряду с центральным, периферического торможения.
Спустя несколько лет после установления центрального торможения И.М. Сеченов (1868 г.) показал, что задержку (угнетение) спинальных рефлексов можно получить путем чрезмерного (или длительного) раздражения воспринимающих приборов афферентных проводников. Развивающееся при этом торможение получило название периферического. И если оно становится крайне выраженным, наступает общее, генерализованное подавление рефлекторной деятельности организма, играющее охранительную роль, так как оберегает нервные клетки от перевозбуждения.
Уместно подчеркнуть следующее. Торможение в центральном звене дуги одного рефлекса может быть индуцировано возбуждением в аналогичном участке дуги другого рефлекса. В таком случае оно называется сопряженным. К примеру, если в момент погружения одной лапки в кислоту сильным пощипыванием стимулировать рецепторы другой, сгибательный ответ первой будет угнетаться. Но по снятии ноцицептивного раздражения со второй нижней конечности он вновь проявиться, причем, с большей выраженностью, поскольку в центре его реализации на смену торможения приходит резкое возбуждение. На этом принципе сосуществуют такие антагонистические рефлексы как сгибательные и разгибательные, глотание и вдох и пр.
Дата добавления: 2015-01-12 | Просмотры: 1056 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 |
|