АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Раздел III. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Цель: Дать экспериментальное подтверждение ряду базовых принципов рефлекторной деятельности нервной системы.

Работа 1. Анализ рефлекторной дуги.

Задача. Составить общее представление о структуре рефлекторной дуги, слагающих ее звеньях и необходимости целостности каждого из них для реализации рефлекторного акта.

Деятельность нервной системы строится на рефлекторном принципе. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, морфологическим субстратом которой служит формируемая нервными клетками рефлекторная дуга. Однако, поскольку выполнение рефлекторного акта предусматривает внесение постоянных корректив по ходу его развития на основе обратной афферентации с исполнительных органов, правильнее говорить о рефлекторном кольце.

Различают центральные и периферические рефлексы. Первые – протекают с участием центральной нервной системы (ЦНС), вторые – без него и замыкаются в вегетативных ганглиях. В любом варианте они осуществляются на базе пятичленного субстрата (рис.20), состоящего из рецептора (I), афферентного (центростремительного) – II и эфферентного (центробежного) – IV проводящих путей, нервного центра – III (в конкретном примере расположенного в спинном мозге), где происходит объединение двух предыдущих компонентов, и эффектора (V).

Простейшие рефлекторные дуги спинномозговых рефлексов, как правило, комплектуются двумя или тремя нервными клетками. По двухнейронным реализуются проприоцептивные рефлексы мышц, суставов, сухожилий и связок. Они именуются собственными (миотатическими), так как воспринимающее и исполнительное звенья, например в дуге коленного рефлекса, находятся в одной и той же четырехглавой мышце бедра (рис. 20, А, I).

Рис.20. Схема двух – (А) и трехнейронный (Б) рефлекторных дуг. I – рецептор; II,VI – афферентный и эфферентный пути; III – сегмент спинного мозга; V – эффектор. 1 – рецептор; 2 – афферентный путь; 3 – чувствительный нейрон межпозвоночного ганглия; 4 – задние рога серого вещества; 5 – вставочный нейрон; 6 – тела нейронов в передних рогах

Передача центростремительных сигналов в дугах таких (как и любых других) рефлексов, осуществляется сенсорными нейронами, чьи тела залегают в спинальных ганглиях или их черепномозговых аналогах. В варианте двухчленных (моносинаптических) дуг их аксоны непосредственно контактируют с мононейронами, локализующимися в сером веществе передних рогов спинного мозга (рис. 20, А, 6). В трехнейронной (дисинаптической) рефлекторной дуге в указанный путь встраивается дополнительный вставочный (ассоциативный, промежуточный) нейрон (рис. 20, Б, 5). Его сома и дендриты находятся в дорсальных рогах спинного мозга, а нейрит вступает в связь с афферентным нейроном (рис. 20, Б, 6). Таких последовательно объединяющихся друг с другом вставочных нейро – может быть много. Тогда речь идет о многонейронных (полисинаптических) дугах. По ним протекает большинство сложных рефлексов. Но всегда возбуждение следует от рецептора (по афферентному пути) к исполнительному органу (по эфферентному пути) через нервный центр.

Следует иметь в виду, что рефлекторная реакция развертывается только при условии целостности всех слагаемых рефлекторной дуги. При выключении хотя бы одного из них она не в состоянии проявиться.

Объект и материально – техническое обеспечение эксперимента. Лягушка, инструментарий для препаровки, штатив с зажимом и пробкой, фильтровальная бумага, стакан с водой, чашка Петри, 0,5% раствор серной кислоты, кокаина и 1% - хлористого калия.

Порядок выполнения работы. Путем декапитации приготовьте спинальную лягушку, подвесьте ее на штативе, закрепив нижнюю челюсть булавкой на пробке, зажатой в держателе, как показано на рис. 22. На правой лапке отсепарируйте седалищный нерв и возьмите его на лигатуру. Легким пощипыванием кожи лапки убедитесь в наличии реакции на механический раздражитель и проделайте следующее.

1. Положите на кожу голени правой нижней конечности кусочек фильтровальной бумаги (1,5´1,5 см), смоченный 0,5% раствором серной кислоты. Отметьте появление рефлекторного ответа на стимуляцию кожных рецепторов кислотой и быстро погрузите животное в заранее приготовленный стакан с водой, устраняя действие химического агента. Повторяйте эту процедуру далее после каждого раздражения.

2. На голени той же лапки вырежьте кусочек кожи. На обнажившейся участок мышцы наложите фильтровальную бумагу (1´1 см), пропитанную той же кислотой, но так, чтобы она не попала на кожу. Рефлекс должен отсутствовать, ибо мышечные рецепторы, в отличие от кожных, не реагируют на слабое химическое воздействие. Смыв кислоту утвердитесь в сохранности ответа на аппликацию ее к коже.

3. В уголок наклоненной чашки Петри налейте несколько миллиметров 0,5%-ой серной кислоты и погрузите в нее стопу правой лапки с отпрепарированным седалищным нервом. Зафиксировав сгибательный рефлекс, слегка приподнимите лигатуру на нерве и подложите под него ватный тампончик с кокаином или хлоридом калия. Оба вещества подавляют проводимость в обработанном участке, но вначале выключаются чувствительные и лишь затем двигательные волокна. Дабы убедиться в том, ежеминутно проверяйте наличие рефлекторного ответа на погружение стопы в кислоту. Его исчезновение будет констатировать полную утрату сенсорными волокнами проводимости в альтерированной зоне. Одновременно на данной конечности упадет и тонус мышц.

4. По выключении ответа на раздражение стопы правой лапки приложите кислоту к левой, на нее откликнутся обе конечности в силу иррадиации возбуждения в пределах одного (или нескольких) сегментов спинного мозга. То же будет происходить при аппликации кислоты к коже спины, указывая на то, что моторные проводники на правой лапке, как более резистентные по отношению к афферентным, еще сохраняют способность транслировать командные сигналы от активированных спинальных центров.

5. Удалите кислоту с кожи спины тщательным промыванием ее ваткой, смоченной водой, и продолжайте наблюдения с периодическим раздражением противоположной интактной конечности или кожи спины до момента исчезновения рефлекторной реакции правой лапки. Если она длительно сохраняется, перережьте седалищный нерв и тем прекратите подачу эфферентных импульсов к мышцам. Теперь правая конечность перестает отвечать на кислотные импульсы, наносимые на кожную поверхность левой лапки и спины, а тонус ее мышц резко снижается.

6. Обратите внимание, что левая продолжает рефлексировать на кислоту и пощипывание. Теперь посредством препаровальной иглы разрушьте спинной мозг, то есть выключите центральное звено рефлекторной дуги. Ответы на все воздействия исчезнут.

Оформление протокола. Сделайте полный анализ данных. Приведите доказательства критической роли каждого из 5 элементов рефлекторной дуги в осуществлении рефлекторной реакции.

Контрольные вопросы. Что такое рефлекс и рефлекторная дуга? Какие звенья она включает? Какова устойчивость афферентных и эфферентных волокон к веществам, блокирующим проведение по ним возбуждения? Носит ли поддержание тонуса скелетных мышц рефлекторный характер?

Работа 2. Исследования спинальных рефлексов и их рецептивных полей.

Задача. Получить представление об элементарных рефлексах, замыкающихся на уровне спинного мозга и их взаимосвязи с соответствующими рефлекторными зонами.

Спинальными называются рефлексы, замыкающиеся в пределах тех или иных сегментах спинного мозга. Они развертываются на базе элементарных рефлекторных дуг и выражаются в реакциях преимущественно оборонительного, защитного порядка. Каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле, то есть участок тела с максимальной чувствительностью в центре, при возбуждении которого он возникает. В то же время одна и та же область может служить источником появления двух и более рефлексов. Характер ответной реакции определяется не только местоположением рефлексогенной зоны, но также силой, продолжительностью действия раздражителя и функциональным состоянием нервных центров. На коже лягушки присутствуют рецептивные зоны (рис. 21) потирательного (1), разгибательного (2), сгибательного (3) и иных рефлексов.

Рис. 21. Рецептивные поля потирательного (1), сгибательного (3) и разгибательного (2) рефлексов на кожной поверхности лягушки.

Объект и материально-техническое обеспечение эксперимента. Человек, лягушка, неврологический молоточек, набор препаровального инструментария, штатив с зажимом и пробкой, стакан с водопроводной водой, фильтровальная бумага, 0,5%-й раствор серной кислоты.

Порядок выполнения работы. Приготовьте препарат спинальной лягушки. Выждите 3-5 минут, пока не пройдет шоковое состояние спинного мозга после удаления головного мозга. Затем приступайте к опыту с выяснением «привязки» спинальных рефлексов к своим рецептивным полям:

1. Рефлекс сгибания задней конечности появляется на раздражение кислотой или пощипывание пинцетом поверхности кожи голени задней конечности.

2. Рефлекс разгибания следует за приложением раздражителей к подошвенной области стопы и голени.

3. Потирательный рефлекс имеет более обширную зону. Если кислота наносится на наружную поверхность бедра или около анального отверстия – реагируют задние конечности. Если на боковую поверхность туловища – отвечает близрасположенная лапка. Если на кожу между передними конечностями – двигательные реакции возникают в них.

4. Проследим на себе за коленным и ахилловым рефлексами, участвующими в регуляции мышечного тонуса, чтобы выяснить степень их выраженности и симметричность. Для определения коленного рефлекса, центр которого находится в 3-4 сегментах поясничного отделов спинного мозга, тестируемый садится на стул, свободно положив ногу на ногу. Исследуемый наносит удар неврологическим молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки. Происходит разгибание голени в коленном суставе. Сравните реакцию на обеих конечностях. С целью обнаружения ахиллова рефлекса, замыкающегося в 1-2 сегментах крестцового отдела спинного мозга, испытуемый становится коленями на стул, чтобы ступни ног свободно свисали. Удар молоточком наносится по ахиллову сухожилию. Проследите за подошвенным сгибанием на обеих конечностях.

Оформление протокола. Зарисуйте в тетради рефлексогенные зоны сгибательного, разгибательного и потирательных рефлексов. Отметьте симметричность и выраженность сухожильных рефлексов, укажите уровень их замыкания.

Контрольные вопросы. Что такое рецептивное поле рефлекса? Почему обезглавленная лягушка отвечает строго скоординированными мышечными движениями при стимуляции определенных рефлексогенных зон на коже. Какие рефлексы именуются проприоцептивными? Приведите их примеры с указанием уровней замыкания в ЦНС.

Работа 3. Определение времени рефлекса при разной силе раздражения.

Задача. Установить пропорциональную зависимость скорости развития рефлекторного акта от интенсивности раздражения.

При стимуляции рецепторов рефлексы проявляются не сразу, а спустя некоторый скрытый период. Он называется латентным и складывается из времени, необходимого для активации воспринимающих приборов, проведения возбуждения по афферентным волокнам, его синаптического переключения в нервных центрах, прохождения центробежных сигналов по эфферентным путям и осуществления реакции рабочего органа. Период, в рамках которого происходит трансляция импульсов в ЦНС, называется центральным временем рефлекса. Оно тем больше, чем сложнее рефлекторный акт, чем большее число ассоциативных нейронов входит в состав рефлекторной дуги, поскольку основная задержка передачи возбуждения происходит в синапсах.

Скорость распространения потенциалов действия по нервным волокнам также неоднозначна. Она определяется их диаметром, степенью миелинизации, и максимальна в толстых волокнах группы А. Минимальная скорость свойственна тонким немиелинизированным волокнам группы С.

Помимо того, время рефлекса зависит от исходного функционального состояния нервного центра и интенсивности раздражения. Чем она выше, тем большее количество рецепторов возбуждается, тем оно короче, и наоборот.

Объект и материально-техническое обеспечение эксперимента. Лягушка; набор инструментов для препаровки; штатив с муфтой, зажимом и пробкой; булавки; секундомер, стакан с водопроводной водой; чашка Петри; 0.1, 0.3, и 0.5% растворы серной кислоты.

Порядок выполнения работы. Приготовьте спинальную лягушку способом декапитации. Приколите ее за нижнюю челюсть к пробке. На штативе (рис. 22) поместите одну заднюю лапку препарата до уровня коленного сустава в стакан с 1% раствором серной кислоты и одновременно включите секундомер на период, пока не появится сгибательный рефлекс. Обмойте ложку в стакане с водой и дважды с интервалом в 2-3 минуты повторите процедуру. Полученные цифровые показатели занесите в протокольную таблицу и подсчитайте среднее время рефлекса.

Рис.22. Схема опыта по определению зависимости латентного периода рефлекса от силы раздражения.

Точно также воспроизведите опыты с 0,3 и 0,5% кислотой. Помните, что погружение в нее лапки должно быть одинаковым, дабы стандартизировать количество возбуждаемых рецепторов.

Таблица 3.

Зависимость времени рефлекса от интенсивности стимуляции кожных рецепторов.

Обобщите результаты и на их основании сделайте выводы о зависимости времени рефлекса от интенсивности стимуляции кожных рецепторов.

Контрольные вопросы. Что такое время рефлекса? Из каких слагаемых оно складывается? Какие факторы влияют на латентный период рефлекторной реакции?

Дата добавления: 2015-01-12 | Просмотры: 1295 | Нарушение авторских прав