АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Раздел IV. ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОМОТОРНОГО АППАРАТА

Цель: Сформировать понятие о единстве нейромоторного аппарата, конкретизировать представления о свойствах, режимах, механизмах сокращения и расслабления мышечных волокон, регуляции их тонуса и произвольной активности.

Работа 1. Определение порогов прямого и непрямого раздражения скелетной мышцы.

Задача. Выявить отличия в возбудимости нервной и мышечной тканей.

Различные ткани организма обладают неодинаковой возбудимостью. Одним из показателей ее служит величина порогового раздражения, чем она меньше, тем более возбудима реагирующая биосистема, и, наоборот. Мышечные волокна наряду с проводимостью и сократимостью наделены собственной (прямой) возбудимостью, то есть способностью реагировать на непосредственно действующее на них раздражение. Вместе с тем в естественных условиях они активируются под влиянием исходящих из ЦНС центробежных импульсов, которые поступают по аксонам мотонейронов и передаются на объект через холинэргические нервно – мышечные синапсы. Подобная ситуация воспроизводится на нервно-мышечном препарате при электростимуляции нервного ствола. Такое свойство мышцы – сокращаться на опосредованное синаптическое раздражение обозначается как непрямая возбудимость. Она имеет более низкий порог, чем предыдущая.

Оценка различий между ними на интактной мышце сугубо приблизительна. Для более корректного анализа ее необходимо: либо прервать синаптическую передачу с помощью миореляксантов, например d - тубокурарина, блокирующего ее путем выключения Н-холинорецепторов, либо устранить нервно-мышечные контакты, путем предварительной денервации мышц, когда в следствии перерезки нервов их окончания, подвергаются вторичной дегенерации.

Объект и материально-техническое обеспечение эксперимента. Лягушка с предварительно (за 3-4 суток до опыта) перерезанными седалищными нервами, препаровальный инструментарий, штатив с муфтами, источник постоянного тока, индукционная катушка, миограф с писчиком, кимограф, тонкие мягкие провода, электроды, нитки, чашка Петри, раствор Рингера, пипетка.

Порядок выполнения работы. Соберите цепь для стимуляции одиночными индукционными ударами, проверьте ее работу. Проведите в рабочее состояние кимограф с писчиком. Приготовьте два препарата из лягушки, с заранее (за 3-4 суток) пересеченным седалищным нервом на одной из сторон. На оперированной лапке отпрепарируйте икроножную мышцу вместе с бедренной костью и кусочком (длиной 1 см) стопы. Из интактной нижней конечности приготовьте традиционный нервно-мышечный препарат. Подвесьте его на штативе, как обозначено на рис. 13, и найдите порог на стимуляцию нерва с троекратным повторением его поиска. Замените этот препарат вторым – с перерезанным седалищным нервом. Закрепите его согласно схеме рис. 30, расположив электроды по краям мышцы.

Не смещая вторичную индукционную катушку, замкните цепь и убедитесь в отсутствии ответа. Медленно наращивая силу тока, установите порог прямого раздражения мышцы.

Рис. 30. Установка для определения порога прямого раздражения мышцы.

Оформление протокола. Полученные значения порогов при непрямой и прямой стимуляции зафиксируйте в тетради и сделайте заключение.

Контрольные вопросы. Чем отличаются прямое и непрямое раздражения мышцы? Почему отличны их пороги? Какова роль терминальных ветвлений аксонов мотонейронов в трансляции импульсов в натуральных условиях?

Работа 2. Эластические свойства скелетных мышц.

Задача. Экспериментально утвердиться в наличии у скелетных мышечных волокон эластичности.

Мышечные волокна эластичны. Будучи растянутыми, они возвращаются к исходным размерам. Их эластичность мала, так как небольшая сила вызывает большую деформацию, и совершенна, поскольку по устранении груза мышца обретает первоначальную длину. Ее эластичность непостоянна. Она зависит от исходного функционального статуса слагающих орган волокон, посему один и тот же груз инициирует неодинаковое растяжение.

Объект и материально-техническое обеспечение эксперимента. Лягушка, набор препаровального инструментария, штатив с муфтами, миограф с писчиком, кимограф, нитки, чашка Петри, раствор Рингера, пипетка, грузы 5,10, 15, 30 г и тонкая проволока для их подвешивания.

Порядок выполнения работы. Подвесьте на штативе и прикрепите к рычагу писчика нервно-мышечный препарат, использованный в предыдущем задании. Приставьте писчик к барабану кимографа и его поворотом пропишите горизонтальную линию, протяженностью 1-1,5 см (рис. 31, а), фиксирующую длину неотягощенной мышцы.

Рис. 31. Кривая растяжения мышцы

Затем к рычажку писчика (напротив мышцы) присоедините 15 г гирьку, под ее весом мышца растянется и писчик пропишет линию вниз (рис. 31,б). Снова поверните рукой барабан кимографа, отметив новый режим отягощения (рис. 31, в). Снимите груз и опять зарегистрируйте положение писчика. Он тотчас возвращается в изначальное положение, соответствующее линии а, если груз не оказался чрезмерным и не вызвал перерастяжения препарата. Чтобы удостовериться в этом, поверните барабан кимографа в противоположную сторону. Если линии совпадут – перерастяжения не было. Отметьте это.

Во второй части опыта определите непостоянство мышечной эластичности. Для этого растяните мышцу на величину Х гирькой массой в 30 г, записав на ленте кимографа линии а, б, в (рис. 32, А). Далее повторите эксперимент с постепенным нарастанием того же груза (30 г) в следующем порядке: 10, 15, 5 г., всякий раз поворотом барабана кимографа отличая степень мышечного удлинения (рис. 32, Б, б, в, г). Затем последовательно уменьшайте отягощение в обратном порядке, записывая изменения положения писчика под влиянием снижения нагрузки (рис. 32, Б, линии д, е, ж).

Рис.32. Кривая растяжения мышцы грузом одинаковой массы при одномоментном (А) и постепенно наращиваемым (Б) его приложении.

Теперь измерьте длину мышцы, достигнутую при одномоментном (рис. 32, А, х) и постепенном (рис. 32, Б, у) растяжении ее. Видно, что один и тот же груз (30 г) растягивает мышцу на разную величину, причем, степень удлинения во втором случае оказывается меньшей, чем в первом.

Оформление протокола. На основании полученных результатов охарактеризуйте эластичность мышцы и запишите заключение в тетрадь.

Контрольные вопросы. Что такое мышечная эластичность? Как понять термины: эластичность малая и совершенная? Почему один и тот же груз, примененный мгновенно, вызывает более выраженное удлинение мышцы, нежели то же отягощение, но наращиваемое постепенно?

Работа 3. Регистрация и анализ кривой одиночного сокращения скелетной мышцы.

Задача. Исследовать динамику одиночного цикла активации поперечно-полосатой мышцы.

В натуральных условиях жизнедеятельности организма одиночные сокращения свойственны только сердечным мышцам, тогда как поперечно-полосатые подвергаются влиянию ритмических импульсов из ЦНС и характеризуются значительной длительностью и силой реакции на них. В основе подобного рода ответа (тетануса) лежит способность скелетной мускулатуры сокращаться при нанесении одиночного стимула. Анализ кривой одиночного сокращения предполагает оценку следующих показателей:

1. латентного периода, в течение которого меняется электрический потенциал мышечной мембраны. Его протяженность для икроножной мышцы лягушки при графической регистрации из-за инерционности рычажка составляет 0,01 сек, а при весьма чувствительной фотографической методике – 0,00025 сек.

2. Длительности последующих, сменяющих друг друга фаз сокращения – восходящая часть кривой (рис. 33, в), достигающей максимума за 0,05 сек, и расслабления – нисходящая часть кривой (рис. 33, г) протяженностью 0,06 сек.

Рис. 33. Схема потенциала действия (1) и одиночного сокращения скелетной мышцы (2): а – латентный период; б – потенциал действия; в, г – соответственно фазы сокращения и расслабления.

В совокупности они составляют 0,11 сек. При утомлении мышцы период одиночного цикла удлиняется главным образом за счет пролонгирования фазы расслабления. То же происходит при охлаждении.

Объект и материально-техническое обеспечение эксперимента. Лягушка, набор инструментов для препаровки, источник постоянного тока, индукционная катушка для нанесения одиночных стимулов, отметчики раздражения и времени (с частотой 50-100 гц), три писчика с целью регистрации деятельности электромагнитных прерывателей и ответной реакции мышцы, кимограф, штатив с муфтой, чашка Петри, раствор Рингера, пипетка, нитки.

Порядок выполнения работы. Приготовьте нервно-мышечный препарат. Укрепите его и электромагнитные прерыватели в штативе, сообразно (рис. 34) соберите схему для нанесения одиночных индукционных ударов с последовательным включением в нее отметчиков. Проверьте работу установки.

Рис. 34. Установка для раздражения и регистрации одиночного сокращения поперечнополосатой мышцы.

Выведите все писчики на одну вертикальную линию (рис. 34). Отсоедините барабан кимографа от часового механизма для свободного его вращения рукой и приведите в соприкосновение с регистрирующей частью, подберите силу тока, близкую к максимальной. Включите ключ (при этом должны сработать отметчики времени и раздражения) и одновременно произведите быстрый оборот барабана кимографа. Отведите его в сторону и разомкните цепь. Если это сделать раньше, то на ленте зафиксируется ответная реакция на размыкательный удар, которая будет мешать анализу кривой сокращения. Теперь мы имеем три прописанные писчиками линии. Одна из них представляет кривую одиночной мышечной реакции, другая – отмечает момент подачи на нерв стимула, третья – временные интервалы, в пределах которых развертывается сокращение и расслабление мышцы. Остается произвести необходимые рассчеты.

Оформление протокола. Измерьте длительность скрытого периода фаз сокращения и расслабления препарата в мсек. Занесите результаты в тетрадь и сделайте надлежащие выводы.

Контрольные вопросы. Что такое латентный период? Какие физиологические процессы происходят в течение его при раздражении нерва нервно-мышечного препарата? Как по времени соотносятся фазы сокращения и расслабления скелетной мышцы?

Работа 4. Регистрация мышечных сокращений при разной частоте раздражения.

Задача. Выяснить механизмы происхождения вариантов мышечных реакций, обусловленных различной частотой их стимуляции.

В натуральных условиях мышечное сокращение характеризуется относительной длительностью (от 0,1 сек до минут и даже часов), непрерывностью и протекает по типу не одиночного, а тетанического сокращения. Его механизмы получили раскрытие при использовании в эксперименте серий следующих друг за другом импульсов, подаваемых с разными временными интервалами.

Если они поступают с интервалом в 1 сек и более, мышца успевает полностью выполнить свои энергозатраты после предшествующего возбуждения и фиксируется одиночная ее реакция (рис. 35,1).

Рис. 35. Кимографическая запись сокращений икроножной мышцы лягушки при различных режимах электростимуляции седалищного нерва: 1 – одиночное сокращение; 2 –4 – варианты зубчатого тетануса; 5 – гладкий тетанус; 6 – отметка времени (100 мс). Стрелками отмечено начало нанесения раздражения.

При нарастании частоты стимулов (например, до 13-15 Гц), возникает длительное сокращение первоначально в виде неполного, зубчатого (рис. 35, 2-4), а затем и сплошного (гладкого) тетануса (рис. 35, 5).

Г. Гельмгольц (1854), впервые получивший тетанус в эксперименте, рассматривал все его варианты как результат простого наложения друг на друга индивидуальных стандартных по величине ответов мышцы. При этом предполагалось, что она, пребывая в сократительном состоянии от предыдущего стимула, реагирует на череду их так же, как если бы находилась в покое. Но Н.Е. Введенский (1885) высказался за более сложную природу феномена, связанную с изменениями возбудимости, претерпеваемыми органом в ходе одиночного цикла активации. Согласно его представлениям и зубчатый и гладкий тетанус наращивают свою амплитуду благодаря приходу импульсов в фазу экзальтации. Она выходит на максимум при оптимальном режиме раздражения и начинает снижаться при пессимальном. Если межимпульсные интервалы уменьшаются до 2-5 мс, то мышца сокращается только на первое раздражение, так как остальные будут приходиться на стадию абсолютной невосприимчивости. Таким образом, величина тетануса подвержена широким колебаниям и зависит от частоты и силы поступающих сигналов. Допускается, что интенсификация сократительного процесса сопряжена с накоплением в мышце АТФ, повышающей ее возбудимость, сократимость и чувствительность волокон к медиатору ацетилхолину.

Объект и материально-техническое обеспечение эксперимента. Лягушка, препаровальный инструментарий, индукционный аппарат, источник постоянного тока, ключ для замыкания и размыкания цепи, провода, штатив с муфтами, миограф с писчиком, подвесные электроды, кимограф, чашка Петри, раствор Рингера, нитки, пипетки.

Порядок выполнения работы. Соберите цепь для одиночного раздражения индукционным током регистрационную часть установки. Приготовьте нервно-мышечный препарат, подвесьте его на штатив в стандартном положении. Приставьте писчик к барабану кимографа. Установите силу тока на субмаксимальном уровне. С пуском барабана кимографа произведите замыкание и размыкание цепи с нарастающей частотой и фиксацией на бумажной ленте одиночных (рис. 35, 10), а затем тетанических (рис. 35, 2-5) сокращений. Сравните их амплитуду.

Оформление протокола. Вклейте полученные кимограммы в тетрадь и объясните полученные закономерности.

Контрольные вопросы. Что такое тетанус? Каковы его формы? Чем отличается механизм одиночных и тетанических сокращений скелетной мускулатуры? Почему амплитуда тетанической реакции выше, чем одиночной?

Работа 5. Определение работы мышцы при разных нагрузках.

Задача. Документировать закономерности работы поперечно-полосатой мускулатуры.

В ходе напряжения (изометрический режим) и сокращения (изотонический режим) мышца совершает работу, в процессе которой ее потенциальная химическая энергия переходит в потенциальную механическую или кинетическую двигательную. Различают внутреннюю и внешнюю работу. Первая связана с трением мышечных волокон при укорочении, транслокацией анионов, катионов при возбуждении и в процессе расслабления. Вторая – осуществляется при перемещении груза и характеризуется коэффициентом полезного действия, то есть отношением производимой работы к общим энергозатратам, составляющим у нетренированного человека 25% и 35% у тренированного.

Работа измеряется в кг/м или г/мм и вычисляется по формуле А= Р Н, где Р – величина груза, а Н – высота его поднятия. Мышца подчиняется этой закономерности, но до известных пределов. Вначале при подъеме постепенно нарастающей массы отягощения ее работа увеличивается, а затем, переступив какой-то максимум, падает вплоть до нуля. Говоря иначе, она оптимальна при средних нагрузках. То же можно сказать о мощности – количестве работы, производимой за единицу времени. Она определяется скоростью сократительного процесса, то есть ритма работы, характера чередования рабочих движений с отдыхом. И здесь существует средний, оптимальный режим локомоторных актов, при котором работоспособность оказывается максимальной. Она зависит от индивидуального опыта и может повышаться путем тренировки. С учетом изложенного, введено правило средних величин. Проверим его справедливость.

Объект и материально-техническое обеспечение эксперимента. Лягушка, набор инструментов для препарования, источник постоянного тока, индукционный аппарат, кимограф, миограф с писчиком, раздражающие электроды, чашка Петри, раствор Рингера, пипетка, нитки, грузы массой 30, 50, 100 г, крючки из тонкой проволоки для их подвешивания.

Дата добавления: 2015-01-12 | Просмотры: 1367 | Нарушение авторских прав