АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Рецепторы

Рецептор — орган, специально приспособленный для рецепции раздражений, легче, чем прочие органы или нервные волокна, поддается раздражению; он отли­чается особенно низкими порогами раздражения, т. е. его чувст­вительность, обратно пропорциональная порогу, особенно высока. В этом первая особенность рецептора как специализированного аппарата: обладая особенно большой чувствительностью, он спе­циально приспособлен для рецепции раздражений.

При этом рецепторы приспособлены для рецепции не любых раз­дражителей. Каждый рецептор специализируется применительно к определенному раздражителю. (…) Так. образуются тангорецепторы, приспособленные к рецепции прикосновения, густорецепторы — для рецепции вкусовых раздражений, стиборецепторы — для обо­нятельных, приспособленные для рецепции звука и света фото- и фоторецепторы.

Таким образом, специальная приспособленность к рецепции раздражений, выражающаяся в особо высокой чувствительности,—

во-первых, и приспособленность к рецепции специальных раздра­жителей, т. е. специализация рецепторов по виду раздражителей,— во-вторых, составляют основные черты, характеризующие рецепторный аппарат.

В парадоксальной форме специализация органов чувств, или ре­цепторов, выражается в том, что и неадекватный раздражитель, воздействуя на определенный рецептор, может вызвать специфи­ческие для него ощущения. Так, сетчатка дает световые ощущения при воздействии на нее как светом, так и электрическим током или давлением («искры из глаз сыплются» при ударе). Но и механичес­кий раздражитель может дать ощущение давления, звука или света в зависимости от того, воздействует ли он на осязание, слух или зрение. (...) Основываясь на этих фактах и опираясь на специали­зацию «органов чувств», И. Мюллер выдвинул свой принцип спе­цифической энергии органов чувств. Основу его составляет бес­спорное положение, заключающееся в том, что все специфицирован­ные ощущения находятся в определенном соотношении с гистологи­чески специфицированными органами, их обусловливающими. Это правильное положение, подтверждаемое обширными психофизиоло­гическими данными, завоевало принципу специфической энергии органов чувств универсальное признание у физиологов.

На этой основе Мюллер выдвигает другую идею, согласно кото­рой ощущение зависит не от природы раздражителя, а от органа или нерва, в котором происходит процесс раздражения, и является выражением его специфической энергии. Посредством зрения, на­пример, по Мюллеру, познается несуществующий во внешнем мире свет, поскольку глаз наш доставляет впечатление света и тогда, когда на него действует электрический или механический раздра­житель, т. е. в отсутствие физического света. Ощущение света признается выражением специфической энергии сетчатки: оно — лишь субъективное состояние сознания. Включение физиологических процессов в соответствующем аппарате в число объективных, опосредующих условий ощущения превращается, таким образом, в средство отрыва ощущения от его внешней причины и признания субъективности ощущения². Из связи субъекта с объектом ощуще­ние превращается во включенную между субъектом и объектом завесу.

Стоит подойти к интерпретации того позитивного фактического

² В данном случае, как и в некоторых других, С. Л. Рубин­штейн довольно близко подходит к будущей формулировке своего принципа детерминизма (внешние причины опосред­ствуются внутренними условиями). Здесь он справедливо подчеркивает, что физиологические и психические процессы должны быть включены в состав (внутренних) условий, опосредствующих внешние воздействия, и это опосредство­ванно, вопреки И. Мюллеру, означает не отрыв познающего субъекта от познаваемого объекта, а, напротив, взаимосвязь между ними. С позиций вышеуказанного принципа детерминизма С. Л, Рубинштейн осуществил впоследствии блестящий анализ трудов Я. Мюллера и Г. Гельмгольца, во многом заложивших основы современной психофизио­логии органов чувств (см,: Рубинштейн С. Л. Принципы и пути развития психологии. М., 1959. Раздел «Об ощущении». С. 43—50).— Примеч. сост.

положения, которое лежит в основе субъективно-идеалистической надстройки, возведенной над нею Мюллером, чтобы те же факты предстали в совсем ином освещении. В процессе биологической эволюции сами органы чувств формировались в реальных взаимо­отношениях организма со средой, под воздействием внешнего мира. Специализация органов чувств совершалась под воздействием внеш­них раздражителей; воздействие внешнего мира формирует сами рецепторы. Рецепторы являются как бы анатомически закрепленны­ми в строении нервной системы отпечатками эффектов процессов раздражения. Нужно, собственно, говорить не столько о специфи­ческой энергии органов чувств, сколько об органах чувств специ­фической энергии. «Специфическая энергия» органов чувств или нервов, взятая в генетическом плане, выражает, таким образом, пластичность нерва по отношению к специфичности внешнего раз­дражителя. Источники специфичности нужно первично искать не внутри, а во вне. Она свидетельствует не о субъективности ощущения, а об его объективности. Эта объективность, конечно, не абсолютная. Ощущение и степень его адекватности действительности обусловлены и состоянием рецептора, а также и воспринимающего организма в целом. Существуют и иллюзии и галлюцинации, существуют обманы чувств. Но именно поэтому мы и можем говорить о некото­рых показаниях чувств как иллюзиях, галлюцинациях и обманах чувств, что они в этом отношении отличаются от других объективных, адекватных действительности показаниях органов чувств. Критерием для различения одних от других служит действие, практика, контролирующая объективность наших ощущений как субъективного образа объективного мира.

Элементы психофизики. Наличие зависимости ощущений от внеш­них раздражений заставляет поставить вопрос о характере этой зависимости, т. е. об основных закономерностях, которым она подчиняется. Это центральный вопрос так называемой психофизики. Ее основы заложены исследованиями Э. Вебера и Г. Фехнера. Оформление она получила в «Элементах психофизики» (1859) Фехнера, оказавших значительное влияние на дальнейшие исследо­вания. Основной вопрос психофизики — это вопрос о порогах. Раз­личают абсолютные и разностные пороги ощущения или пороги ощущениями пороги различения.

Исследования по психофизике установили прежде всего, что не всякий раздражитель вызывает ощущение. Он может быть так слаб, что не вызовет никакого ощущения. Мы не слышим множества вибраций окружающих нас тел. не видим невооруженным глазом

множества постоянно вокруг нас происходящих микроскопических изменений. Нужна известная минимальная интенсивность раздражи­теля для того, чтобы вызвать ощущение. Эта минимальная интенсивность раздражения называется нижним абсолютным поро­гом. Нижний порог дает количественное выражение для чувстви­тельности: чувствительность рецептора выражается величиной, об­ратно пропорциональной порогу: Е==I/J где Е — чувствительность и J — пороговая величина раздражителя.

Наряду с нижним существует и верхний абсолютный порог, т, е. максимальная интенсивность, возможная для ощущения данного качества. В существовании порогов рельефно выступает диалектическое соотношение между количеством и качеством. Эти пороги для различных видов ощущений различны. В пределах одного и того же вида они могут быть различны у различных людей, у одного и того же человека в разное время, при различных условиях.

За вопросом о том, имеет ли вообще место ощущение опреде­ленного вида (зрительное, слуховое и т. д.), неизбежно следует вопрос об условиях различения различных раздражителей. Оказа­лось, что наряду с абсолютными существуют разностные пороги различения. Э. Вебер установил, что требуется определенное со­отношение между интенсивностями двух раздражителей для того, чтобы они дали различные ощущения. Это соотношение выражено в законе, установленном Вебером: отношение добавочного раздражи­теля к. основному должно быть величиной постоянной:

ΔJ/J = K

где J обозначает раздражение, ΔJ — его прирост, K — постоянная величина, зависящая от рецептора.

Так, в ощущении давления величина прибавки, необходимой для получения едва заметной разницы, должна всегда равняться прибли­зительно 1/30 исходного веса, т. е. для получения едва заметной разницы в ощущении давления к 100 г нужно добавить 3.4 г, к 200 — 6.8 г. к 300 — 10,2 г и т. д. Для силы звука эта константа равна 1/10, для силы света — 1/100 и т. д.

Дальнейшие исследования показали, что закон Вебера действите­лен лишь для раздражителей средней величины: при приближе­нии к абсолютным порогам величина прибавки перестает быть по­стоянной. Наряду с этим ограничением закон Вебера допускает, как оказалось, и расширение. Он применим не только к едва заметным, но и ко всяким различиям ощущений. Различия между парами ощущений кажутся нам равными, если равны геометри­ческие соотношения соответствующих раздражителей. Так, увеличе­ние силы освещения от 25 до 50 свечей дает субъективно такой же эффект, как увеличение от 50 до 100.

Исходя из закона Вебера, Фехнер сделал допущение, что едва

заметные разницы в ощущениях можно рассматривать как равные, поскольку все они — величины бесконечно малые, и принять их как единицу меры, при помощи которой можно численно выразить интенсивность ощущений как сумму (или интеграл) едва заметных (бесконечно малых) увеличений, считая от порога абсолютной чувствительности. В результате он получил два ряда переменных величин — величины раздражителей и соответствующие им величины ощущений. Ощущения растут в арифметической прогрессии, когда раздражители растут в геометрической прогрессии. Отношение этих двух переменных величин можно выразить в логарифмической фор­муле:

E = KlogJ + C,

где К и С суть некоторые константы. Эта формула, определяющая зависимость интенсивности ощущений (в единицах едва заметных пе­ремен) от интенсивности соответствующих раздражителей, и пред­ставляет собой так называемый психофизический закон Вебера — Фехнера.

Допущенная при этом Фехнером возможность суммирования бесконечных, а не только конечных разностей ощущений, большин­ством исследований считается произвольной. Помимо того нужно от­метить, что ряд явлений, вскрытых новейшими исследованиями чувствительности, не укладывается в рамки закона Вебера — Фех­нера. Особенно значительное противоречие с законами Вебера — Фехнера обнаруживают явления протопатической чувствительности, поскольку ощущения в области протопатической чувствительности не обнаруживают постепенного нарастания по мере усиления раз­дражения, а по достижении известного порога сразу же появляются в максимальной степени. Они приближаются по своему характеру к типу реакций по принципу «все или ничего». Не согласуются, по-видимому, с законом Вебера—Фехнера и некоторые данные современной электрофизиологии органов чувств.

Дальнейшие исследования Г. Гельмгольца, подтвержденные П. П. Лазаревым, заменили первоначальную формулировку закона Вебера — Фехнера более сложной формулой, выражающей общий принцип, управляющий всеми явлениями раздражения. Однако и попытка Лазарева выразить переход раздражения в ощущение в математических уравнениях не охватывает всего многообразия процессов чувствительности.

Пороги и, значит, чувствительность органов никак не приходится представлять как некие раз и навсегда фиксированные неизмен­ные лимиты. Целый ряд исследований советских авторов показал их чрезвычайную изменчивость. Так, А. И. Богословский, К. X. Кекчеев и А. О. Долин показали, что чувствительность органов чувств может изменяться посредством образования интерсенсорных услов­ных рефлексов (которые подчиняются вообще тем же законам, что и обычные двигательные и секреторные условные рефлексы). Очень убедительно явление сенсибилизации было выявлено в от-

ношении слуховой чувствительности. Так, А. И. Бронштейн³ констатировал понижение порогов слышимости под влиянием повто­ряющихся звуковых раздражений. Б. М. Теплев обнаружил резкое понижение порогов различия высоты в результате очень непродол­жительных упражнений (см. с- 86). В. И. Кауфман—в противо­вес тенденции К. Сишора, Г. М. Уиппла и др. рассматривать индиви­дуальные различия порогов звуковысотной чувствительности ис­ключительно как неизменяющиеся природные особенности орга­низма — экспериментально показал, во-первых, зависимость порогов (так же как самого типа) восприятия высотных разностей от характера музыкальной деятельности испытуемых (инструментали­сты, пианисты и т. д.) и, во-вторых, изменяемость этих порогов (и са­мого типа) восприятия высотных разностей. Кауфман поэтому прихо­дит к тому выводу, что способность различения высоты звука в зави­симости от конкретных особенностей деятельности данной личности может в известной мере изменяться. Н. К. Гусев пришел к анало­гичным результатам о роли практики дегустации в развитии вкусо­вой чувствительности. (...)

Пороги чувствительности существенно сдвигаются в зависимости от отношения человека к той задаче, которую он разрешает, дифференцируя те или иные чувственные данные. Один и тот же физи­ческий раздражитель одной и той же интенсивности может ока­заться и ниже и выше порога чувствительности и, таким образом, быть или не быть замеченным в зависимости от того. какое значение он приобретает для человека: появляется ли он как безразличный момент окружения данного индивида или становится значимым показателем условий его деятельности. Поэтому, чтобы исследова­ние чувствительности дало сколько-нибудь законченные результаты и привело к практически значимым выводам, оно должно, не замыкаясь в рамках одной лишь физиологии, перейти и в план психологический. Психологическое исследование имеет, таким обра­зом, дело не только с «раздражителем», но и с предметом, и не только с органом, но и с человеком. Этой более конкретной трактовкой ощущения в психологии, связывающей его со всей слож­ной жизнью личности в ее реальных взаимоотношениях с окружа­ющим миром, обусловлено особое значение психологического и психофизиологического, а не только физиологического, исследо­вания для разрешения вопросов, связанных с нуждами прак­тики.

Психофизиологические закономерности. Характеристика ощу­щений не исчерпывается психофизическими закономерностями. Для чувствительности органа имеет значение и физиологическое его

³ Бронштейн А, И. О синтезирующем влиянии звукового раздражения на орган слуха//Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1836. Т I. Вып. 4: Сообщения I. и 2; Т. II. Вып. 5: Сообщение 3.

состояние (или происходящие в нем физиологические процессы). Значение физиологических моментов сказывается прежде всего в явлениях адаптации, в приспособлении органа к длительно воздей­ствующему раздражителю; приспособление это выражается в из­менении чувствительности — понижении или повышении ее. При­мером может служить факт быстрой адаптации к одному како­му-либо длительно действующему запаху, в то время как другие запахи продолжают чувствоваться так же остро, как и раньше, (...)

С адаптацией тесно связано и явление контраста, которое сказы­вается в изменении чувствителности под влиянием предшествующего (или сопутствующего) раздражения. Так, в силу контраста обостря­ется ощущение кислого после ощущения сладкого, ощущение холод­ного после горячего и т. д. Следует отметить также свойство рецепторов задерживать ощущения, выражающееся в более или менее длительном последействии раздражений. Так же как ощущение не сразу достигает своего окончательного значения, оно не сразу исчезает после прекращения раздражения, а держится некоторое время и лишь затем постепенно исчезает. Благодаря задержке при быстром следовании раздражений одного за другим происходит слияние отдельных ощущений в единое целое, как, например, при восприятии мелодий, кинокартины и пр.

Дифференциация и специализация рецепторов не исключает их взаимодействия. Это взаимодействие рецепторов выражается, во-первых, во влиянии, которое раздражение одного рецептора оказывает на пороги другого. Так. зрительные раздражения влияют на пороги слуховых, а слуховые раздражения — на пороги зритель­ных. точно так же на пороги зрительных ощущений оказывают влияние и обонятельные ощущения (см. дальше).

На взаимодействии рецепторов основан метод сенсибилизации одних органов чувств и, в первую очередь, глаза и уха' путем действия на другие органы чувств слабыми или кратковременными, адекватными для них, раздражениями.

Взаимосвязь ощущений проявляется, во-вторых, в так называе­мой синестезии. Под синестезией разумеют такое слияние качеств различных сфер чувствительности, при котором качества одной модальности переносятся на другую, разнородную,— например, при цветном слухе качества зрительной сферы — на слуховую. Формой синестезии, относительно часто наблюдающейся, является так назы­ваемый цветной слух (audition coloree). У некоторых людей (например у А. Н. Скрябина; в ряде случаев, которые наблюдал А. Бине; у мальчика, которого исследовал А. Ф. Лазурский; у очень музыкального подростка, которого имеет возможность наблюдать автор) явление цветного слуха выражено очень ярко. Отдельные выражения, отражающие синестезии различных видов ощущений, получили права гражданства в литературном языке; так, на­пример, говорят о кричащем цвете, а также о теплом или

холодном колорите и о теплом звуке (тембре голоса), о барха­тистом голосе.

Теоретически природа этого явления не вполне выяснена. Иные авторы склонны объяснять его общностью аффективных моментов, придающих ощущениям различных видов один и тот же эмоциональ­но-выразительный характер.

Взаимодействие рецепторов выражается, наконец, в той взаимо­связи ощущений, которая постоянно происходит в каждом процессе восприятия любого предмета или явления. Такое взаимодействие осуществляется в совместном участии различных ощущений, например зрительных и осязательных, в познании какого-нибудь предмета или его свойства, как-то — форма, фактура и т. п. (Даже тогда, когда непосредственно в восприятии участвует лишь один рецептор, ощущения, которые он нам доставляет, бывают опосредо­ваны данными другого. Так, при осязательном распознавании формы предмета, когда зрение почему-либо выключено, осяза­тельные ощущения опосредуются зрительными представлениями.) В самом осязании имеет место взаимодействие собственно кожных ощущений прикосновения с мышечными, кинестетическими ощущени­ями, к которым при ощущении поверхности предмета примеши­ваются еще и температурные ощущения. При ощущении терпкого, едкого и т. п. вкуса какой-нибудь пищи к собственно вкусовым ощущения м присоединяются, взаимодействуя с ними, ощущения осязательные и легкие болевые. Это взаимодействие осуществляет­ся и в пределах одного вида ощущений. В области зрения, например, расстояние влияет на цвет, ощущения глубины — на форму и т. д. Из всех форм взаимодействия эта последняя, конечно, важнейшая, потому что без нее вообще не существует восприятия действительности.

Дата добавления: 2015-01-18 | Просмотры: 824 | Нарушение авторских прав