АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Теория слуха

Из большого числа различных теорий слуха наиболее прочное положение занимает резонанс­ная теория слуха, выдвинутая Г. Гельмгольцем.

Согласно этой теории, основным органом слуха является улитка, функцио­нирующая как набор резонаторов, с помощью которых сложные звуки могут быть разложены на парциальные тоны. Отдельные волокна основной мембраны являются как бы струнами, настроенными на различные тоны в пределах от нижней до верхней границы слуха. Гельмгольц сравнил их со струнами музыкального инструмента — арфы. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, должны воспринимать высокие ноты; более длинные волокна, находящиеся у вершины ее,— низкие. Поскольку волокна мембраны легко отделяются друг от друга в попе­речном направлении, они легко могут колебаться изолированно. Число этих волокон колеблется в пределах 13—24 тысяч; число слуховых нервных окончаний состав­ляет примерно 23 500. Это хорошо согласуется с нашей слуховой способностью различения, позволяющей нам воспринимать тысячи ступеней тонов (примерно 11 октав).

Свою резонансную теорию слуха Гельмгольц обосновывал прежде всего ана­томическими данными. Анатомическое строение преддверия таково, что маловероят­ной является возможность передачи колебаний перелимфы не только в улитку, но и на полукружные каналы, поскольку преддверие более или менее полно разделено перегородкой. К тому же оба конца каждого полукружного канала открываются в преддверии очень близко друг от друга; поэтому колебания перепонки овального окна вряд ли могут вовлекать в колебание перелимфу каналов. Таким образом, основным органом слуха приходится признать улитку.

Кроме анатомических данных резонансная теория подтверждается также наблю­дениями клиники. Явления, называемые пропуском тонов и островами тонов, заклю­чаются в том, что в первом случае выпадают ощущения большей или меньшей области тонов, как если бы были разрушены отдельные резонаторы, или же из области тонов остаются только небольшие «островки», т. е. способность слышать звуки только определенной высоты; заболевание верхушки улитки влечет за собой глухоту к басу, т. е. нечувствительность к низким тонам, как если бы большинство резонаторов было уничтожено. Эксперименты Л. А. Андреева по методу условных рефлексов с животными, улитка которых разрушалась в определенной области, также подтвердили, что «изолированное повреждение кортиева органа, в зависимости от места этого повреждения, вызывает выпадение слуха на отдельные тоны»¹⁹.

Исследования поврежденных улиток при вскрытии трупа подтверждают, что поте­ря слуха на определенные тоны всегда связана с дегенерацией нервных волокон в соответствующей области основной мембраны. Удалось даже точно локализовать отдельные тоны. Например, тон 3192 Гц локализован примерно на расстоянии 10— 15 мм, тон 2048 Гц— на расстоянии 18,5—2,5 мм.

В пользу теории Гельмгольца говорит и эффект Увера—Брея, или эффект улит­ки²⁰, а также то обстоятельство, что повреждение, перерождение или отсутствие органа Корти при сохранении других основных элементов улитки вызывает ослабление или отсутствие эффекта Увера—Брея. Изменение величины порога электрического эффекта улитки в различных ее точках подтвердило намеченную Гельмгольцем картину распределения восприятия тонов вдоль основной мембраны (низкие тоны локализуются у вершины улитки, высокие — у основания, близ круглого окна, сред­ние — в области среднего завитка улитки) и т. д.

Таким образом, в пользу теории Гельмгольца свидетельствуют многочислен­ные и веские данные. Но все же с самого начала она вызывала и серьезные возражения. Непонятно, во-первых, почему ничтожная по размерам перепонка отве­чает на тон определенной высоты изолированными колебаниями одной единственной струны или узкой полосы этих струн, тем более что эти струны соединены в общую перепонку. Однако главную трудность для теории Гельмгольца составляет объяснение не каких-либо частных вопросов, а восприятия всей совокупности зву­ков, особенно различия в большом диапазоне силы звука. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резонансной теории. В самом деле, каждое нервное волокно может давать ощущение только одной неизменной силы. Если раздражение меньше поро­га чувствительности, то нерв не реагирует вовсе. Если оно превышает порог, то сила нервного процесса оказывается постоянной. Число волокон, затрагиваемых действием одного тона, исчисляется максимум 1—2 десятками. И непонятно, каким образом это небольшое число волокон дает столь большое число градаций.

Непонятным оказывается также бинауральный эффект. Оценка разницы вре­мени прихода одинаковых фаз волны к обоим ушам может происходить, очевидно, лишь в мозговых центрах, а значит, периодический характер звукового процесса должен как-то отображаться в нервных процессах коры. Между тем теория Гельм­гольца, будучи теорией «периферического анализатора», относит оценку звука исклю­чительно к возбуждению нервов в данной области улитки.

Затруднения, объяснить которые теория Гельмгольца пока не в состоянии, вызывают к жизни все новые и новые теории слуха. Одной из таких теорий является теория Г. Флетчера. Согласно этой теории, на звуковые волны отвечают не отдельные струны основной перепонки, а пере- и эндолимфа улитки. Пластинка стремечка передает звуковые колебания жидкости улитки к основной перепонке, причем максимум амплитуды этих колебаний при более высоких тонах лежит ближе

¹⁹ Андреев Л. А. Характеристика слухового анализатора со­баки на основании экспериментальных данных, полученных по методу условных рефлексов//Журнал технической физи­ки. 1936. Т. VI. Вып. 12.

²⁰ См.: Ржевкин С. Н. Слух и речь в свете современных физи­ческих исследований. М.; Л., 1936.

к основанию улитки, при более низких — ближе к ее вершине. Оканчивающиеся на основной перепонке нервные волокна резонируют лишь на частоты выше 60—80 Гц; волокон, воспринимающих более низкие частоты, на основной мембране нет. Тем не менее в сознании формируется ощущение высоты вплоть до 20 Гц. Оно возникает как комбинационный тон высоких гармоний. Таким образом, с точки зрения гипотезы Флетчера, восприятие высоты низких тонов объясняется ощущением всего комплекса гармонических обертонов, а не только восприятием частоты основного тона, как это обычно принималось до сих пор. А так как состав обертонов в значительной степени зависит от силы звуков, то становится понятной тесная связь между тремя субъективными качествами звука — его высотой, громкостью и тембром. Все эти элементы, каждый в отдельности, зависят и от частоты, и от силы, и от состава обертонов звука.

Согласно гипотезе Флетчера, резонансные свойства присущи механической сис­теме улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определенного тона колеблются не только резонирующие на данную частоту волок­на, но вся мембрана и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие — замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолевает также основное затрудне­ние резонансной теории, связанное с объяснением большого диапазона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной мембраны.

Теория Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может быть отнесена к теориям «периферического анализатора».

Другую группу теорий составляют теории «центрального анализатора», или так называемые телефонные теории. Согласно этим теориям, звуковые колебания прев­ращаются улиткой в синхронные волны в нерве и передаются к мозгу, где и происхо­дит их анализ и восприятие высоты тона. К этой группе теорий принадлежит теория И. Эвальда, согласно которой при действии звука в улитке образуются стоячие волны с длиной, определяемой частотой звука. Высота тона определяется вос­приятием формы узора стоячих волн. Ощущению определенного тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон, ощущению другого тона — возбужде­ние другой части. Анализ звуков происходит не в улитке, но в центрах головного мозга. Эвальду удалось построить модель основной мембраны, размером приблизительно соответствующей реальной. При возбуждении ее звуком в колебательное движе­ние приходит вся перепонка; возникает «звуковая картина» в виде стоячих волн с длиной тем меньшей, чем выше звук.

Несмотря на удачные объяснения некоторых затруднительных частностей, теория Эвальда (как и другие теории «центрального анализатора») плохо согласуется с новейшими физиологическими исследованиями природы нервных импульсов. С. Н. Ржевкин считает, однако, возможной двойственную точку зрения, а именно объяснение восприятия высоких тонов (не встречающее затруднений) в смысле теории «периферического анализатора», а низких — с точки зрения «центрального анализатора».

Дата добавления: 2015-01-18 | Просмотры: 787 | Нарушение авторских прав