АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Передача нервного импульса по мембране нервной клетки. Потенциал покоя. Потенциал действия. Локальные и следовые потенциалы. Возбуждение и торможение на клеточном уровне

Нервная система человеческого тела состоит из отдельных клеток – нейронов, которые принимают, проводят и передают электрические сигналы. Значение этих сигналов зависти от того, какую роль данная клетка играет в функционировании нервной системы. Основными известными видами нейронов являются: мотонейроны, сигналы которых служат командами для сокращения определенных мышц, сенсорные нейроны, передающие информацию о каком-либо виде раздражителей (свет, механическая сила или химическое вещество).

Функция нейрона зависит от его формы - эта форма определяет, в каких местах возможен прием сигналов и к каким местам эти сигналы должны быть подведены. У человека длина мотонейрона, посылающего отросток от спинного мозга к мышце ступни, может достигать целого метра. Обычно можно выделить три главные части нейрона: тело, дендриты и аксон.Тело клетки - биосинтетический центр, где находятся ядро и почти все рибосомы, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Дендриты представляют собой систему ветвящихся отростков, которые отходят от тела нейрона и увеличивают поверхность, способную принимать сигналы от других клеток. Аксон тоже отросток клетки, но обычно он только один и гораздо длиннее дендритов. Аксон проводит потенциалы действия от тела клетки к удаленной мишени, дальний конец аксона обычно ветвится, что позволяет передавать сигнал одновременно во много пунктов.

Связь между нейронами обычно осуществляется с помощью химических сигналов в синапсах, но существуют и другие виды контактов между клетками. Большая часть поверхности нейрона покрыта прилегающими к нему глиальными, или шванновскими клетками. Из мембран шванновских клеток образуется миелиновая оболочка, прерывающаяся через каждые 1 – 2 мм длины аксона перехватами Ранвье, имеющими протяженность около 1 мкм. О роли их будет сказано позднее.

Несмотря на различные значения сигналов, природа их во всех случаях одинакова и состоит в изменении электрического потенциала на плазматической мембране нейрона. Передача сигналов основана на том, что электрическое возмущение, возникшее в одном участке клетки, распространяется на другие участки. Если нет дополнительного усиления, эти возмущения затухают по мере удаления от их источников. На коротких расстояниях затухание незначительно, и многие нейроны проводят сигналы пассивно, без усиления. Однако для дальней связи такого пассивного распространения сигнала недостаточно. Поэтому у нейронов с длинными отростками в ходе эволюции выработался активный сигнальный механизм, представляющий собой одно из самых удивительных и характерных свойств нейрона. Электрический стимул, сила которого превышает определенную пороговую величину, вызывает взрыв электрической активности, распространяющийся с большой скоростью вдоль плазматической мембраны нейрона. Эту бегущую волну возбуждения называют потенциалом действия или нервным импульсом. Потенциал действия передает информацию с одного конца нейрона на другой без затухания со скоростью до 100 м/с, а в некоторых нейронах еще быстрее.

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона иликардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Потенциа́л поко́я — мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, кардиомиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ^[1]. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ.

Возникает вследствие диффузии отрицательно заряженных ионов хлора из окружающей среды в цитоплазму клетки в процессе установления осмотического равновесия. Анионы органических кислот, нейтрализующие заряд ионов калия в цитоплазме, не могут выйти из клетки, однако ионы хлора, концентрация которых в цитоплазме мала по сравнению с окружающей средой, диффундируют в цитоплазму до тех пор, пока создаваемый ими электрический заряд не начнёт уравновешивать их градиент концентрации на клеточной мембране.

Следовой потенциал: Потенциал действия, как правило, сопровождается так называемыми следовыми потенциалами. Они были впервые зарегистрированы Д. С. Воронцовым (1926), а в дальнейшем подробно изучены Дж. Эрлангером и Г. Гассером и др.

Различают отрицательные и положительные следовые потенциалы. Амплитуда, как тех, так и других не превышает нескольких милливольт, а длительность варьирует от нескольких миллисекунд до нескольких десятков или даже сотен миллисекунд. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах после окончания возбуждения.

Взаимоотношения между потенциалом действия и следовым отрицательным потенциалом могут быть рассмотрены на примере потенциала действия скелетного мышечного волокна. Фаза реполяризации делится на две неравные по длительности части. Вначале реполяризация мембраны идет быстро, а затем замедляется и приостанавливается. Этому моменту и соответствует начало следового отрицательного потенциала. Мембрана в течение некоторого времени остается частично деполяризованной, лишь примерно через 15 мсек происходит полное восстановление мембранного потенциала до исходной величины - 85 мВ. Следовой отрицательный потенциал часто называют следовой деполяризацией мембраны.

Следовой положительный потенциал выражается в усилении нормальной поляризации - гиперполяризации - мембраны. Он особенно хорошо выражен в безмякотных нервных волокнах. Так, в безмякотном гигантском аксоне кальмара нисходящая фаза потенциала действия непосредственно переходит в положительный следовой потенциал, амплитуда которого достигает примерно 15 мВ, к лишь затем мембранный потенциал возвращается к исходному уровню покоя.

В миелинизированных нервных волокнах следовые изменения потенциала имеют более сложный характер: следовой отрицательный потенциал часто сменяется следовым положительным потенциалом, затем иногда развивается новая электроотрицательность и лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.

При ритмическом раздражении нерва следовые потенциалы суммируются, вследствие чего их амплитуда и длительность возрастают.

Локальный потенциал (ЛП) - это местное нераспространяющееся подпороговое возбуждение, существующее в пределах от потенциала покоя (-70 мВ) до критического уровня деполяризации (-50 мВ).