АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Структура химического синапса

Схема процесса передачи нервного сигнала в химическом синапсе

Подавляющее большинство синапсов в нервной системецарства животных являются именно химическими. Для них характерно наличие нескольких общих черт, хотя, тем не менее, размеры и форма пре- и постсинаптических компонентов варьируют очень широко. Синапсы в коре головного мозга млекопитающих имеют претерминальныеаксоны около 100 нанометров толщиной и пресинаптические бутоны со средним диаметром около 1 микрометра.

Химический синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки. Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые пресинаптические или синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуютрецепторы к тому или иному медиатору.

Одинаковый размер пресинаптических пузырьков во всех исследованных синапсах (40-50 нанометров) сначала считали доказательством того, что каждая везикула является минимальным кластером, чье освобождение требуется для производства синаптического сигнала. Везикулы размещаются напротив пресинаптической мембраны, что обусловлено их функциональным назначением для высвобождения медиатора в синаптическую щель. Также около пресинаптического пузырька имеется большое количество митохондрий (производящихаденозинтрифосфат) и упорядоченные структуры протеиновых волокон.

Синаптическая щель — это пространство между пресинаптическим пузырьком и постсинаптической мембраной от 20 до 30 нанометров шириной, которое содержит связующие пре- и постсинапс структуры, построенные изпротеогликана. Ширина синаптической щели в каждом отдельном случае обусловлена ​​тем, что извлеченный из пресинапса медиатор должен проходить к постсинапсу за время, являющееся значительно меньше частоты нервных сигналов, характерных для нейронов, образующих синапс (время прохождения медиатора от пре- к постсинаптической мембране — порядка нескольких микросекунд).

Постсинаптическая мембрана принадлежит клетке, которая принимает нервные импульсы. Механизмом трансляции химического сигнала медиатора в электрический потенциал действия на этой клетке являютсярецепторы — белковые макромолекулы, встроенные в постсинаптическую мембрану.

С помощью специальных ультрамикроскопичекских методик в последние годы был получен достаточно большой объем информации о детальной структуре синапсов.

Так, на пресинаптической мембране была открыта упорядоченная струтура кратероподобных углублений диаметром 10 нанометров, вдавленных внутрь. Сначала их именовали синаптопорами, но сейчас эти структуры называют местами присоединения везикул (МПВ). МПВ собраны в упорядоченные группы численностью по шесть отдельных углублений вокруг так называемых уплотненных выступлений. Таким образом, уплотненные выступления формируют правильные треугольные структуры на внутренней стороне пресинаптической мембраны, а МПВ — гексагональные, и являются местами, где везикулы открываются и выбрасывают медиатор в синаптическую щель.

Структура электрического синапса:

Структура электрических синапсов изучена с помощью электронной микроскопии и других методов.

В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узка.Через синаптическую щель данного типа синапсов проходят пространственно упорядоченные белковые каналы с гидрофильной порой, каждый примерно 5 нанометров в диаметре, которые перфорируют пре- и постсинаптическую мембрану и называются коннексонами. У первичноротых организмов (нематоды,моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы белками паннексинами (англ.) или иннексинами (англ.); увторичноротых (асцидии, позвоночные) коннексоны построены из белков другого типа — коннексинов, которые кодируются другой группой генов. У иглокожих пока не обнаружены ни паннексины, ни коннексины; возможно, у них имеется еще одно семейство белков, формирующих щелевые контакты и электрические синапсы ^[3]

У позвоночных есть и паннексины, и коннексины. Но до сих пор у позвоночных не выявлено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинами.

Через коннексины (или паннексины), связывающие пре- и постсинаптический нейроны, проходят ионы и малые молекулы, в том числе искусственно введенные в клетку флуоресцентные красители. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.

Электрические синапсы позволяют осуществлять электрическую проводимость в обоих направлениях (в отличие от химических); тем не менее, в последнее время у некоторых ракообразных были открыты выпрямляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют осуществлять прохождение нервного сигнала только в одном направлении.

Строение и функции нервно-мышечного синапса:

Основной структурной единицей нервной системы является нейрон, специализированными функциями которого являются прием, первичная обработка и передача информации. Типичные двигательные нейроны имеют 5—7 отростков, или дендритов, и длинный волокнистый отросток — аксон, который покрыт миелином (оболочкой белково-липидного комплекса).

Моторный аксон, подходя к мышце, теряет миелиновую оболочку и делится на терминальные веточки, каждая из которых подходит к отдельному мышечному веретену. Нервная клетка вместе с сарколеммой мышечного волокна образует структуру, которую называют нервно-мышечным синапсом. Оголенная часть нерва, обращенная к поверхности мышечного волокна, — это пресинаптическая мембрана; оголенная часть мышечного волокна — это пост-синаптическая мембрана; микропространство между этими мембранами — это синаптичес-кая щель. Поверхность мышечного волокна образует множественные контактные складки, на которых расположены N-холинореиепторы.
В пресинаптических структурах синтезируется основная часть ацетилхолина (АХ). Синтез происходит путем переноса ацетильной группы с коэнзима А на холин при участии фермента холинацетилазы. Ацетилхолин депонируется в виде так называемых синаптических везикул, которые представляют собой заготовленные кванты этого медиатора. С помощью ацетилхолина происходит переход возбуждения с нерва на скелетную мышцу.
Химический механизм проведения возбуждения содержит элементы элекгро-физиологических явлений. В покое постсинаптическая мембрана находится в состоянии статической поляризации: ее внутренняя поверхность электроотрицательная по отношению к внешней. Электростатическая разница между ними составляет около 90 мВ. При возникновении импульса развивается потенциал действия в нервном окончании: высвобождаются ионы Са++, которые соединяясь с протеинами способствуют высвобождению ацетилхолина из везикул. В каждом терминале аксона имеется до 200 таких везикул, которые содержат около 10 ООО молекул ацетилхолина.
В синаптической щели ацетилхолин вступает в связь со специализированными участками постсинаптической мембраны — холинергическими рецепторами. Большинство этих рецепторов расположены на внутренней поверхности контактных складок. Постсинаптическая мембрана содержит никотиновые АХ-рецепторы, мембрана которых состоит из протеинов с молекулярным весом 250 000 Дт. Соединение первой а-субъединицы с ацетилхолином увеличивает сродство последнего со второй сс-субъединицей. Этот механизм обеспечивает положительную обратную связь для высвобождения трансмиттера во время высокой активности нервно-мышечного синапса.
Содержащийся в синаптической зоне фермент ацетилхолинэстераза быстро прекращает действие ацетилхолина. Он гидролизируется на холин и уксусную кислоту.

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 2915 | Нарушение авторских прав