Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил.
1. Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов. Рецептор – периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатор – нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей, исходящих из внешней и внутренней среды организма. Включает рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.
Однако чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать образования условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению безусловного рефлекса, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в состояние запредельного торможения.
2. Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал либо предъявлялся одновременно с безусловным.
Включение постороннего для данной реакции раздражителя должно предшествовать началу действия безусловного. При одновременном включении обоих раздражителей выработать условный рефлекс значительно труднее. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс, если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. Для сохранения уже выработанного условного рефлекса необходимо хотя бы время от времени подкреплять его, то есть сопровождать действием безусловного раздражителя.
3. Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.
Если непосредственно перед опытом собака будет накормлена, то пища окажется столь слабым безусловным раздражителем, что образование условного рефлекса станет невозможным. Наоборот, пищевой условный рефлекс вырабатывается легко и быстро, если собаку давно не кормили, и, следовательно, пища становится для нее очень сильным раздражителем. При большой силе безусловного раздражителя можно выработать условный рефлекс на раздражитель, вызывающий какую-нибудь другую деятельность организма.
И.П. Павлову удалось лабораторным путем выработать у собаки условный пищевой рефлекс на электрическое раздражение лапы. Сначала животное отвечало на включение тока резко выраженной оборонительной реакцией. Однако многократное пищевое подкрепление этого раздражителя привело к исчезновению оборонительной реакции и появлению условнорефлек-торного слюноотделения. Постепенно усиливая электрический ток, оказалось возможным сохранить пищевую реакцию на болевой раздражитель даже в том случае, когда он производил значительное повреждение кожи.
Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей и значительных патологических процессов в организме.
Первоначально И.П. Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне «кора – подкорковые образования» (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах он объяснял образование условнорефлекторной связи образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов (рис. 2).
Рис. 2
Последующие нейрофизиологические исследования привели к экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса.
Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условнорефлекторной связи («кора – кора», «кора – подкорковые образования», «подкорковые образования – подкорковые образования») при доминирующей роли в этом процессе корковых структур.
Очевидно, что физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга.
Э.А. Асратян, изучая безусловные рефлексы, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловных рефлексов. Для проверки гипотезы было применено сочетание нетипичного индифферентного раздражителя с безусловным, как это обычно делается, а попарное сочетание между собой двух типичных безусловных рефлексов: пища, локальное электрораздражение кожи, вдувание струйки воздуха в глаз (мигательный рефлекс), локальное термораздражение (местный сосудисто-двигательный рефлекс) и др.
Иначе говоря, применялись раздражители, каждый из которых вызывает специфический безусловный рефлекс, объективно наблюдаемый и регистрируемый графически. При сочетании таких раздражителей вырабатываются условные рефлексы с двусторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерского раздражителя, то есть вызывает его эффекторное выражение. Таким образом, было установлено, что возбуждение одного рефлекса тонически меняет (модулирует) исходный функциональный фон другого рефлекса. Под влиянием внутреннего торможения с центра безусловного рефлекса затормаживается его среднее звено, в результате редуцируется его специфическая эфферентная реакция, а воспринимающие элементы сигнального раздражителя остаются свободными для замыкания с вновь образуемыми рефлексами (рис. 3).
Рис. 3
В схемах образования условного рефлекса по И.П. Павлову (см. рис. 2) и Э.А. Асратяну (см. рис. 3):
К – кора; ЗЦ – зрительный центр; СЖ – слюнная железа; КП – корковое представительство пищевого центра; Г – глаз; М – мышца; Я – язык; Ц – подкорковый центр; 1 – временная связь между зрительным и слюноотделительным рефлексами через серое вещество коры большого мозга; 2 – через ассоциативные пути белого вещества, через подкорковые центры.