Регуляция моторики при глотании
Поперечнополосатая мускулатура ротовой полости и глотки сокращается только под влиянием нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы, а в их отсутствие находится в расслабленном состоянии.
Поперечнополосатые мышцы верхнего отдела пищевода иннервируются соматическими волокнами, а гладкие мышцы нижнего отдела имеют автономную иннервацию, типичную для желудочно-кишечного тракта (рис. 29.2).
Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных[1] и языкоглоточного нервов.
По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание.
Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если обработать корень языка и глотку раствором кокаина и «выключить» таким образом их рецепторы, то глотание не осуществится. Деятельность бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры больших полушарий.
Бульбарный центр находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.
Стенки двух нижних третей пищевода находятся под контролем автономной нервной системы.
Регуляция моторики пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов; большую роль играет его интрамуральная нервная система.
Аортальное симпатическое сплетение[2]
Организация волны сокращения (перистальтики) осуществляется, вероятно, за счет межмышечного, или ауэрбахова сплетения (по Ноздрачеву - это метасимпатическая нервная система). Волокна вагуса при их активации усиливают перистальтику пищевода и одновременно расслабляют тонус кардии желудка.
Симпатические волокна, иннервирующне пищевод, при возбуждении оказывают противоположный эффект. Гуморальные механизмы, по-видимому, здесь не играют какой-либо значительной роли.[3]
Активация продольных и циркулярных мышц имеет разный характер.
Продольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул.
В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковременное напряжение, и только после выключения действия стимула начинается сокращение.
Вдоль пищевода существует градиент латентности, и дистальные отделы отвечают на стимуляцию позже, чем проксимальные.
Ацетилхолинергические препараты на сокращения пищевода не действуют. В то же время они подавляются нервным ядом тетродотоксином, поэтому предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит какой-то желудочно-кишечный пептид, скорее всего ВИП.
Величина давления повышается с увеличением размеров пищевого комка, и при «сухом» глотании (т. е. в отсутствие пищевого комка) она значительно меньше. Нижний сфинктер пищевода открывается, пропуская пищу в желудок, а затем вновь закрывается, т. е. после короткой фазы повышенного давления восстанавливается тонус покоя. Это расслабление имеет рефлекторную природу и осуществляется под действием блуждающего нерва. Предполагают, что нейромедиатором в данном случае служит ВИП.
На давление в области нижнего сфинктера пищевода влияют многие факторы. Оно повышается при увеличении давления в брюшной полости, вызванного сокращениями брюшных мышц, при защелачивании желудочного сока, а также после приема белковой пищи и уменьшается после приема таких веществ, как жиры, шоколад, мятные лепешки, алкоголь или никотин.
В регуляции давления в области верхнего сфинктера пищевода участвуют нейрогенные (холинергические), миогенные и гормональные факторы, при этом гастрин, мотилин, вещество Р, панкреатический полипептид, вазопрессин и ангиотензин II повышают давление, а секретин, холецистокинин, глюкагон, глюкозозависимый инсулинотропный полипептид (ГИП) и ВИП снижают его. Давление уменьшается также под действием прогестерона, и этим объясняется изжога, часто сопровождающая беременность, во время которой уровень прогестерона повышен.
Дата добавления: 2015-07-23 | Просмотры: 532 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |
|