АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Морфо-функциональная характеристика гипоталамо-гипофизарной системы

Гипоталамо-гипофизарная система является своеобразным центром в эндокринной системе. С морфологической точки зрения она представлена:

Ø нейросекреторными ядрами гипоталамуса (часть промежуточного мозга), продуцирующими определенные гормоны

Ø гипофизом (эндокринная железа).

Нейросекреторные ядра гипоталамуса образованы скоплением нейросекреторных клеток, объединяющих в себе функции нервных и эндокринных клеток. В частности, для таких клеток характерно:

Ø типичное нейронное строение (имеют тело и отростки двух типов – дендриты и аксоны);

Ø с нимивступают в синаптический контакт многие другие нейроны центральной нервной системы (самого гипоталамуса, таламуса, коры больших полушарий, базальных ганглиев, ретикулярной формации и т.д.);

Ø они способны к суммарной обработке поступающей к ним информации и генерации и проведению нервных импульсов.

Но в отличие от типичных нервных клеток и подобно эндокринным клеткам такие нейросекреторные клетки гипоталамуса способны к синтезу и секреции во внутреннюю среду организма определенных биологически активных веществ. Причем аксоны нейросекреторных клеток образуют синапсы непосредственно на капиллярах (аксовазальные синапсы) и через посредство этих синапсов и секретируют свои гормоны прямо в кровь; обычно секреция гормона в синаптическую щель аксовазального синапса инициируется приходящим к персинаптическому окончанию аксона нейросекреторной клетки нервным импульсом (т.е. осуществляется подобно секреции медиатора типичными нейронами).

Нейросекреторные ядра гипоталамуса залегают в двух его областях:

Ø переднем гипоталамусе (супраоптическое и парвентрикулярное ядра, продуцирующие вазопрессин (или антидиуретический гормон) и окситоцин)

Ø медиобазальном или срединном гипоталамусе (дорсо- и вентромедиальное, вентрикулярное, аркуатное и некоторые другие ядра, нейросекреторные клетки которых вырабатывают рилизинг-факторы гипоталамуса).

А Б

Рис. 6. Схема эмбрионального развития (А) и строения (Б) гипофиза

Гипофиз является эндокринной железой (имеет овоидную форму, масса 0,5-0,6г, размеры: вертикальный 1см, сагиттальный и горизонтальный 1,5см), которая функциональна и топографически связана с головным мозгом (с гипоталамусом). Гипофиз залегает в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и почти со всех сторон окружен костной тканью (в связи с чем редко подвергается повреждениям при травмах черепа); с помощью гипофизарной ножки он связан с гипоталамусом. В гипофизе выделяют две части, которые отличаются по своему эмбриональному происхождению, гистологическому строению и функциональным особенностям:

Ø Аденогипофиз. Имеет эктодермальное происхождение, поскольку закладывается на 4-5-ой неделе эмбрионального развития как вырост эпителия ротовой бухты, от которой в дальнейшем полностью отшнуровывается; непосредственно структурно с гипоталамусом и нейрогипофизом не связан (просто прилежит к нейрогипофизу). Характеризуется типичным для большинства эндокринных желез строением (его паренхима образована эпителиальной тканью). Секреторные клетки аденогипофиза (аденоциты) продуцируют тропные гормоны, основным эффектом части из которых является регуляция секреторной активности других эндокринных желез (гландулотропные гормоны: ТТГ, АКТГ, ФСГ и ЛГ), тогда как некоторые тропные гормоны обладают собственными эффектами на организм (тропные эффекторные гормоны: СТГ, липотропин, МСГ, пролактин). В аденогипофизе различают переднюю и промежуточную долю, синтезирующие тропные гормоны, а также бугровую или туберальную область (прилежит к гипофизарной ножке, никаких гормонов не синтезирует; ее функция остается до конца не ясной).

Ø Нейрогипофиз (задняя доля гипофиза). Закладывается на 4-5-ой неделе эмбриогенеза как вырост головной части нервной трубки (т.е. является производным нейроэктодермы); на протяжении всей последующей жизни сохраняет связь с головным мозгом (гипоталамусом) с помощью гипофизарной ножки. Паренхима нейрогипофиза неэпителиальной природы (представлена нейроглиальными клетками – питуицитами, не синтезирующими никаких гормонов). Нейрогипофиз подобно другим эндокринным железам хорошо кровоснабжается, но в отличие от эндокринных желез не синтезирует никаких гормонов, а является местом депонирования и дальнейшего перехода в кровоток двух гормонов (вазопрессина и окситоцина), поступающих из переднего гипоталамуса. Следовательно, нейрогипофиз выступает в качестве типичного нейрогемального органа, который достаточно хорошо кровоснабжается, но собственных гормонов не синтезирует, а обеспечивает депонирование и поступление в общую циркуляцию нейрогормонов гипоталамуса.

Рис. 7. Гистоструктура гипофиза (схема)

Рис. 8. Схема строения гипоталамо-гипофизарной системы

Рис. 9. Схема аксовазальных синапсов в нейрогипофизе

Между гипоталамусом и гипофизом существует тесная структурная и функциональная взаимосвязь. Так, нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса продуцируются два пептидных гормона (вазопрессин и окситоцин), которые по аксонам этих клеток, составляющих в совокупности гипоталамо-гипофизарный тракт, направляются в нейрогипофиз, где депонируются и поступают в общий кровоток. Волокна гипоталамо-гипофизарного тракта на уровне нейрогипофиза по своему ходу образуют расширения (тельца Херринга), в которых гормоны депонируются, а персинаптические терминали этих волокон вступают в синаптический контакт непосредственно с капиллярами задней доли гипофиза.

Физиологические эффекты вазопрессина и окситоцина на организм состоят в следующем. Главной функцией вазопрессина (или антидиуретического гормона) является регуляция водно-солевого обмена в организме, а главным органом-мишенью служит почка. В частности, данный гормон увеличивает реабсорбцию воды из первичной мочи в дистальном отделе нефрона и собирательных трубочках почки, тем самым уменьшая объем окончательной мочи, выводимой из организма. Кроме того, вазопрессин в сверхфизиологических дозах, в которых он секретируется, например, в случае сильного обезвоживания организма или большой кровопотери, оказывает стимулирующее влияние на гладкомышечные клетки кровеносных сосудов, способствуя тем самым повышению системного артериального давления. Окситоцин способен оказывать влияние на:

Ø гладкомышечные клетки миометрия матки, стимулируя его сокращения и тем самым при родах способствуя родовой деятельности;

Ø миоэпителиальные клетки выводных протоков молочных желез, способствуя молокоотдаче.

Аденогипофиз, непосредственно морфологически не связанный с центральной нервной системой, находится под регулирующим влиянием рилизинг-факторов медиобазального гипоталамуса, которые доставляются к его клеткам с помощью системы кровообращения. В частности, нейросекреторные клетки медиобазального гипоталамуса образуют синапсы на капиллярах срединного возвышения гипоталамуса (выступ медиальной области дна третьего желудочка, направленный в его полость), через посредство которых выделяют в кровь свои гормоны (рилизинг-факторы). Венозная кровь, оттекающая от области срединного возвышения гипоталамуса, собирается в воротную вену гипофиза, которая направляется в аденогипофиз. Так с током венозной крови рилизинг-факторы медиобазального гипоталамуса достигают аденогипофиза, переходят из кровеносных сосудов в его ткань и оказывают регулирующее влияние на секрецию тропных гормонов его клетками. Причем в зависимости от характера влияния рилизинг-фактров на секреторную активность клеток аденогипофиза различают два их типа:

Ø либерины (стимулируют секрецию определенных тропных гормонов аденогипофизом):

ü соматолиберин (стимулирует секрецию СТГ аденогипофизом)

ü гонадолиберин (стимулирует секрецию ЛГ и ФСГ аденогипофизом)

ü тиролиберин (стимулирует секрецию ТТГи отчасти пролактина аденогипофизом)

ü кортиколиберин (стимулирует секрецию АКТГ аденогипофизом)

ü активирующий гипофизарную аденилатциклазу полипептид. На уровне аденогипофиза путем активации аденилатциклазы его секреторных клеток стимулирует синтез АКТГ и СТГ. Поступая в общий кровоток, данный гормон достигает периферических эндокринных желез, где оказывает стимулирующее действие на синтез определенных гормонов (в частности, в мозговом веществе надпочечников стимулирует синтез катехоламинов, а вподжелудочной железе – инсулина). Кроме того, это вещество, циркулируя в крови и церебральной жидкости, может выступать в роли нейромедиатора или модулятора синаптической передачи как в центральной, так и в периферической нервной системе

Ø статины (тормозят секрецию определенных тропных гормонов аденогипофизом)

ü соматостатин (подавляет секрецию не только СТГ аденогипофизом, но и АКТГ и ТТГ)

ü пролактиностатин (в отличие от всех других рилизинг-факторов, имеющих белково-пептидную природу, является биогенным амином (дофамином), тормозит образование пролактина аденогипофизом)

ü меланостатин (тормозит образование МСГ аденогипофизом)

Тропные гормоны аденогипофиза (имеют пептидную природу), в свою очередь, поступают в общий кровоток и достигают определенных тканей-мишеней. В зависимости от характера основных эффектов тропных гормонов на организм их условно классифицируют на две группы:

Ø гландулотропные (оказывают регулирующее влияние на другие эндокринные железы)

ü тиреотропный гормон (ТТГ) оказывает стимулирующее влияние на синтез фолликулярными клетками щитовидной железы тиреоидных гормонов

ü адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует секреторную активность клеток пучковой и сетчатой зон коры надпочечников, продуцирующих глюкокортикоиды и в небольшом количестве половые гормоны. Кроме того, АКТГ обладает и собственным эффектом на организм (стимулирует липолиз в жировой ткани)

ü гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ)). Мишенью для ФСГ в мужском организме являются эпителиальные клетки семенных канальцев семенника (клетки Сертоли), а основной эффект ФСГ на эти клетки заключается в усилении синтеза белка, связывающего андрогены в них, в результате чего создается и поддерживается высокая концентрация андрогенов в стенке семенного канальца, что важно для нормального осуществления спераматогенеза. Главной мишенью для ЛГ в мужском организме служат клетки Лейдига (эндокринные клетки семенника), вырабатывающие половые гормоны (андрогены и в небольших количествах эстрогены); основной же эффект ЛГ на эти клетки заключается в стимуляции их митотической и секреторной активности. Основным эффектом ФСГ в женском организме является стимуляция фолликулогенеза (развития и созревания фолликулов) в яичниках; по мере же созревания фолликулов в них появляется все больше эндокринных клеток, синтезирующих половые гормоны (преимущественно эстрогены и в небольшом количестве андрогены). Кроме того, ФСГ активирует фермент ароматазу в эндокринных клетках созревающих фолликулов, способствуя превращению андрогенов в эстрогены. Главный же эффект ЛГ в женском организме состоит в стимуляции овуляции зрелого фолликула (его разрыву и выходу из него ооцита) и последующему развитию на месте лопнувшего зрелого фолликула желтого тела, вырабатывающего прогестерон и эстрогены.

Ø эффекторные (обладают собственными эффектами на организм)

ü соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста – анаболический гормон, усиливающий синтез белка фактически во всех периферических органах и тканях. Причем наиболее отчетливо его анаболическое действие проявляется на уровне мышечной и хрящевой тканей (гиалиновый хрящ) и состоит в стимуляции линейного роста организма. СТГ оказывает свое действие на клетки периферических тканей преимущественно не прямо, а косвенно через посредство соматомединов, синтезируемых под влиянием этого гормона в печени.

ü пролактин (маммотропный гормон) имеет отношение к регуляции функциональной активности молочной железы (стимулирует образование в молочных железах молока и поддерживает лактацию)

ü меланоцитстимулирующий или меланотропный гормон (МСГ или МТГ) имеет отношение к регуляции пигментации кожи (стимулирует синтез меланина в меланоцитах кожи и переход его в кератиноциты, тем самым вызывая потемнение кожи; причем это действие МСГ у высших позвоночных выражено слабо)

ü липотропный гормон принимает участие в регуляции липидного обмена в организме (в частности, является стимулятором липаз в жировых депо, тем самым способствуя липолизу в них и последующей мобилизации жирных кислот в кровь)

Следовательно, медиобазальный гипоталамус, нейросекретрные клетки которого продуцируют рилизинг-факторы, тесно функционально связан с аденогипофизом, вырабатывающим тропные гормоны. Благодаря такой связи, реализующейся через систему кровообращения, достигается единство и взаимосвязь нервных и гуморальных механизмов регуляции физиологических функций. Так, нервная система может регулировать секреторную активность клеток медиобазального гипоталамуса, а значит, косвенно влиять и на выработку тропных гормонов аденогипофизом, часть из которых оказывает регулирующее влияние на другие эндокринные железы.

Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 2515 | Нарушение авторских прав