АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Нейро-гуморальный механизм регуляции эндокринных органов

Регуляция жизнедеятельности организма осуществляется нервной системой в тесной взаимосвязи с эндокринной системой (рис.1).

Рис.1 Схема гипоталамо-гипофизарной регуляции работы некоторых эндокринных желез и органов.

1 - паравентрикулярное ядро; 2 - аденогипофизарная зона медиобазального гипоталамуса, продуцирующая нейрогормоны либерины (соматолиберин, тиролиберин, кортиколиберин, фоллиберин, пролактолиберин, люлиберин) и статины (соматостатин и пролактостатин); 3 - гипоталамус; 4 - супраоптическое ядро; 5 - первичная капиллярная сеть гипоталамуса; 6 - воротная система; 7 - вторичная капиллярная сеть аденогипофиза; 8 - соматотропный гормон; 9 - тиреотропный гормон; 10 - аденокортикотропный гормон; 11 - лютеинизирующий гормон; 12 - фолликулостимулирующий гормон; 13 - пролактин; 14 - интермедин; 15 - вазопресин; 16 - окситоцин; 17 - нейрогипофиз; 18 - хрящевая эпифизарная пластинка бедренной кости; 19 - щитовидная железа; 20 - надпочечник; 21 - яичко; 22 - яичник (фолликулы яичника, желтое тело); 23 - молочная железа; 24 - почка; 25 - кровеносный сосуд; 26 - матка.

Гормоны, вырабатываемые эндокринными органами находятся под контролем нервной системы и функционально связаны друг с другом. Нервная система таким образом непосредственно регулирует обмен веществ, посылая импульсы не только к клеткам различных органов, но и эндокринным железам. В результате в организме наслаивается нервная регуляция и химическая коррекция с помощью гормонов. При этом нервная система реагирует быстро и точно, но кратковременно. Эндокринная реакция протекает более длительно, но медленнее. Все это позволяет применить термин «нейроэндокринная регуляция».

Вегетативная нервная система – важное звено в неразрывной цепи регулирующих систем организма. Центральная нервная система (во взаимодействии с вегетативной системой и эндокринными железами) обеспечивает целостность организма. Центры вегетативной нервной системы расположены в головном и спинном мозге и делятся на надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие).

Надсегментарные центры координируют функцию рабочих органов путем взаимодействия с другими регулирующими системами – эндокринной, кровеносной и др. Они сосредоточены в коре полушарий головного мозга, в подкорковых структурах, в стволе мозга и мозжечке.

Особое место среди вегетативных центров занимает лимбическая система – комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, обеспечивающих интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций. К лимбической системе относится сводчатая извилина, пояс, прозрачная перегородка, свод, мозговая полоска, сосцевидно-таламический пучок, зрительный бугор, гиппокамп, миндалевидное тело, сосцевидное тело, гипоталамус (серый бугор, зрительный перекрест, гипофиз и др.). От лимбической системы постоянно следуют импульсы через таламус в гипоталамус (второй уровень регуляции), оказывая значительное влияние на функциональное состояние эндокринных желез.

Гипоталамус («hypothalamus» или подбугорная область) – отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса и представляющий собой скопление нервных клеток с многочисленными эфферентными и афферентными связями (рис. 2.).

Рис. 2. Схема гипоталамической нейросекреторной системы и связь ёе с гипофизом (по Bargmann):

1 - эпендима, выстилающая дно 3-го желудочка мозга; 2 - дендрит нейросекреторной клетки, выходящий через эпендиму и несущий гранулы нейросекрета; 3 - нейросекреторные клетки, лежащие в ядрах гипоталамической области; 4 - нейросекреторные клетки, аксоны которых достигают эпителиального органа средней доли гипофиза (5); 6 - кровеносные сосуды гипофиза; 7 - аксоно-сосудистые синапсы, через которые гормоны гипофиза проникают в кровь и разносятся по всему организму, действуя, например, на почку (8), железы (9), переднюю долю гипофиза (10), ядра гипоталамуса (11).

В гипоталамусе хорошо развито серое вещество, состоящее из мелких клеток. В большинстве случаев они сгруппированы в ядра (рис. 3).

Рис. 3. Схема подбугорной области головного мозга (ядра гипоталамуса обозначены черным цветом):

1-nuclei carporis mamillaris; 2-nucleus tuberalis; 3-hypophysis; 4-hiasma opticum; 5-nucleus supraopticus; 6-nucleus paraventricularis; 7-nucleus inferomedialis; 8-nucleus superomedialis; 9-sulcus hypotalamicus; 10-nucleus posterior.

Число, топография, размер и форма этих ядер варьируют. По группировке в гипоталамусе их можно условно разделить на три области: переднюю, среднюю и заднюю. Гипоталамус включает в себя ядра, образованные нервными клетками, не обладающими секреторной функцией и ядра, состоящие из нейросекреторных клеток. Секреторные клетки сконцентрированы главным образом в средней и задней области. Клетки такого типа продуцируют физиологически активные вещества, способствующие выделению тропных гормонов из гипофиза и названные гипоталамическими нейрогормонами.

Нейросекреторные клетки сосредотачиваются в передней области гипоталамуса, где образуют с каждой стороны надзрительное (nucl. supraopticus) и околожелудочковое (nucl. pararaventrcularis) ядра. Эти ядра состоят из нервных клеток крупных и средних размеров. Аксоны нейронов околожелудочкового и надзрительного ядер, образуют гипоталамо-гипофизарный пучок (расположен в воронке) – совокупность нервных волокон, обеспечивающих связь между гипоталамусом и гипофизом (рис. 4).

Рис. 4. Гипоталамо-гипофизарный тракт:

1-нижняя гипофизарная вена; 2-гипоталамо-гипофизные пути; 3- супраоптическое ядро; 4-паравентрикулярное ядро.

Волокна этих ядер достигают задней доли гипофиза и обеспечивают транспортировку в гипофиз нейросекретов, в частности вазопрессина и окситоцина. Благодаря этим связям гипоталамус и гипофиз образуют особую гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему (ГГНС) (рис. 5).

Рис. 5. Уровни регуляции секреции задней и промежуточной долями гипофиза.

Накапливаясь в задней доле гипофиза вазопрессин и окситоцин, по мере необходимости, поступают в кровь. Антидиуретический гормон (АДГ) или вазопресин влияет на процесс образования мочи – усиливает реарбсорбцию воды; окситоцин стимулирует сокращение матки. Регуляция тропных функций гипофиза осуществляется путем выделения гипоталамических нейрогормонов, поступающих в гипофиз через портальную систему. Принято считать, что передняя область гипоталамуса принимает непосредственное участие в регуляции выделения гонадотропинов).

Лишь каких-нибудь 10-15 лет назад было установлено, что гипоталамус синтезирует вещества-предшественники, получившие название «релизинг-факторы» (от англ. слова release - освобождать), которые могут стимулировать выработку тропных гормонов гипофизом, либо тормозить ее. Вещества стимулирующие выработку тропных гормонов, получили название – либерины: кортиколиберин, тиролиберин, гонадолиберин, соматолиберин и др. В гипоталамусе вырабатывается и вещества, угнетающие секрецию аденогипофизом некоторых гормонов. Это статины: пролактостатин, соматостатин и др. Выброс релизинг-гормонов полностью или частично контролируются нервными клетками.

С помощью нервных волокон и через общую сосудистую систему гипоталамус связан с гипофизом (главной железой внутренней секреции и составляет с ним единую систему, регулирующую вегетативные функции организма). Гипофиз занимает ведущее место в осуществлении регуляции многих функций целого организма, и прежде всего постоянства внутренней среды. Гипофиз – высший вегетативный центр, осуществляющий сложную интеграцию и приспособление функций различных внутренних систем к целостной системе организма. Он имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, жирового, водного и минерального) и энергии, в регуляции температурного баланса организма, дыхательной и эндокринной систем. Под контролем гипофиза находятся такие железы внутренней секреции, как щитовидная, половые, поджелудочная, надпочечник и др.

Для понимания функции гипоталамуса и гипофиза надо знать особенности их кровоснабжения. Аденогипофиз и нейрогипофиз кровоснабжаются независимо друг от друга. Особого внимания заслуживает кровеносная система передней доли гипофиза. Ее сосудистое русло получило название воротной (портальной) системы гипофиза (рис. 6).

Рис. 6. Портальные сосуды аденогипофиза:

1-нижняя гипофизарная вена; 2-капилляры и синусоиды; 3-верхняя гипофизарная артерия; 4-капилярная сеть.

Устроена она следующим образом. Релизинг-факторы продуцируются мелкоклеточными ядрами гипоталамуса, к которым относится и аркуатное ядро. Нейросекреторная продукция (гипоталамические нейрогормоны) этого и других ядер направляется к воронке гипофиза по верхним гипофизарным артериям, образуя в гипоталамусе первичную капиллярную сеть. Капилляры этой сети сливаются в 2-3 воротные венулы спускающиеся в переднюю долю гипофиза, где разделяются вновь на капилляры, названные вследствие их большого диаметра синусоидами, образующими вторичную капиллярную сеть. В первичную капиллярную сеть всасываются гормон–регулирующие вещества (релизинг-гормоны) вырабатываемые ядрами гипоталамуса. По воротным венулам эти вещества доставляются во вторичную капиллярную сеть где регулируют выработку гормонов железистыми клетками передней доли гипофиза – тропных гормонов, каждый из которых стимулирует функцию определенной железы-мишени: щитовидной, коры надпочечников, поджелудочной, половых желез и др. Создаются условия для быстрой доставки в кровеносное русло различных ее гормонов. Особенно это важно при стрессовых ситуациях организма. Уровень регуляции функции различных органов частями гипофиза иллюстрирует рис. 7 и 8.

Рис. 7. Действительные (черные стрелки) и предполагаемые (прерывистые стрелки) пути распространения и направления воздействия нейрогормонов, вырабатываемых нейросекреторными клетками гипоталамуса, а также тропных гормонов (белые стрелки) (по А.Л. Поленову).

1-нейросекреторная клетка гипоталамуса; 2-III-й желудочек; 3-бухта воронки; 4-срединное возвышение; 5-инфундибулярная часть нейрогипофиза; 6-главная задняя часть нейрогипофиза; 7-тубулярная часть передней доли гипофиза; 8-промежуточная доля гипофиза; 9-передняя доля гипофиза; 10-воротные сосуды гипофиза; 11- щитовидная железа; 12-молочная железа; 13-поджелудочная железа; 14-кровеносные сосуды; 15-надпочечник; 16-почка; 17-матка; 18-яичник. ТТГ, СТГ, АКТГ, ГТГ- соответственно тирео-, сомато-, адренокортико-, и гонадотропные гормоны.

Рис. 8. Уровни регуляции секреции передней долей гипофиза.

Кровоснабжение задней доли гипофиза осуществляется нижними гипофизарными артериями. Исходя из вышеизложенного, гипофиз без гипоталамуса функционировать не может, кора больших полушарий (лимбическая система) руководит гипоталамусом, тот – гипофизом, который, в свою очередь, регулирует деятельность остальных эндокринных желез.. Точки приложения гипофиза следующие:

1. Эндокринные органы.

2. Кровь.

3. Апокриновые железы – это органы диффузной эндокринной системы.

В последнее время появились указания на существование «диффузной эндокринной системы» (Яглов и др. 1984), под которой подразумевается комплекс гормон-продуцирующих клеток, залегающих по ходу эпителиальных. В числе вырабатываемых ими гормонов такие, как глюкагон, инсулин, серотонин, мелатонин, гистамин и др. Причем клетки так называемого «открытого» типа контактируют с внешней средой, а «закрытого» - не соприкасаются с ней. Первые осуществляют поступление информации о составе пищи, воздуха, экстрементов, а вторые - выступают в роли хеморецепторов и терморецепторов.

Важное значение в нейроэндокринных отношениях принадлежит обратным связям, среди которых различают «короткие» (аденогипофиз-гипоталамус) и «длинные» связи (железы-мишени - гипоталамус) (рис. 9.)

Рис.11

Благодаря этим связям в составе целого организма осуществляется саморегулируляция нейроэндокринного комплекса. Регуляция секреции тропных гормонов гипофиза осуществляется путем выделения гипоталамических нейрогормонов, поступающих в гипофиз через портальную систему сосудов. Между гипоталамусом и гипофизом имеется обратная связь (Рис. 9-10.), с помощью которой регулируется их секреторная функция. Принцип обратной связи заключается в том, что при увеличении секреции гормонов железами внутренней секреции уменьшается секреция гормонов гипоталамуса. Обратные (афферентные) влияния, исходящие от периферической железы–эффектора могут действовать не только на переднюю долю гипофиза, но и на гипоталамус, угнетая образование гипоталамических нейрогормонов, активирующих соответствующие функции передней доли гипофиза.

Рис. 10 Общая схема регуляции эндокринной системы по принципу обратной связи:

1-гипоталамус (секретирует полипептидные нейрогормоны (рилизинг-гормоны), которые стимулируют секрецию тропных гормонов гипофиза-2), последние вызывают секрецию гормонов периферическими эндокринными железами(3) и действуют на периферические органы и ткани(4), гормоны гипофиза и периферических эндокринных желез оказывают влияние на гипоталамус, уменьшая его секрецию по типу обратной связи (длинной-5 и короткой-6).

Вместе с тем гормоны периферических желез могут оказывать действие и на высшие отделы головного мозга (лимбическая система), откуда информация через гипоталамус и аденогипофиз передается эндокринной железе, продуцирующей данные гормоны. В общей схеме регуляторных взаимодействий желез внутренней секреции обеспечивается функциональное равновесие между гипоталамусом и аденогипофизом с одной стороны, а с другой – взаимоотношения между гипоталамо-гипофизарной системой и периферическими железами внутренней секреции.

Обобщая эти соотношения можно выстроить следующую схему регуляции эндокринных органов.

Лимбическая система

Гипоталамус

ГипофизЭпифиз

Эндокринные органы

Кровь

Апокриновые железы

Обратные связи, которые в конечном итоге замыкаются на лимбической системе.

II. ЧАСТНЫЕ ВОПРОСЫ ЭНДОКРИНОЛОГИИ

Среди желез внутренней секреции исключительно важную функцию выполняют гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, паращитовидные железы и надпочечники. Другая группа желез наряду с секрецией гормонов, выполняет и иные функции. Так, поджелудочная железа вырабатывает пищеварительный сок, половые железы продуцируют половые клетки. Особое место занимает вилочковая железа. хотя она и секретирует биологически активные вещества, однако считается центральным органом иммуногенеза, т.к. играет существенную роль в иммунологических реакциях. Положение эндокринных желез в теле человека показано на рис.11.

Рис. 11. Положение эндокринных желез в теле человека:

1-гипофиз и эпифиз; 2- щитовидная железа; 3- вилочковая железа; 4- щитовидная и паращитовидные железы; 5- надпочечники; 6- панкреатические островки; 7- яичко.

Дата добавления: 2015-07-25 | Просмотры: 1057 | Нарушение авторских прав