АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Брожение. Пути превращения глюкозы до пировиноградной кислоты (ПВК). Общая характеристика процессов брожения

Прочитайте:
  1. E) Нарушение мнестических процессов при поражении лобных долей мозга
  2. I. ОБЩАЯ ЧАСТЬ
  3. II. Лебон и его характеристика массовой души
  4. III. Характеристика на интерна
  5. IX. Характеристика основных классов АМП
  6. А) Характеристика методів візуалізації сечової системи, показання до застосування, їх можливості та обмеження.
  7. Аминокислоты
  8. Анатомическая характеристика
  9. Анатомическая характеристика
  10. Анатомічна та фізіологічна характеристика ретикулярної формації

Брожение – эволюционно наиболее древний и примитивный способ получения энергии, характерный для некоторых групп прокариот. Основные типы брожения – спиртовое, молочнокислое и масляное – открыты
Л. Пастером в 1861 г., хотя продукты брожения были известны человеку с незапамятных времен.

Процессы брожения протекают в анаэробных условиях без участия молекулярного кислорода за счет окислительно-восстановительных превращений органических соединений субстрата и сопровождаются выделением незначительного количества энергии.

В качестве исходного субстрата в процессах брожения микроорганизмы используют самые разнообразные органические вещества – углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. Конечным продуктом брожения обычно являются органические кислоты (молочная, уксусная, янтарная и др.), спирты (этиленовый, пропиловый, бутиловый), ацетон, СО2 и Н2. По выходу основного конечного продукта выделяют различные типы брожения: молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, пропионовокислое и др.

В любом процессе брожения можно выделить две стадии: окислительную и восстановительную.

Первая, окислительная стадия заключается в серии последовательных реакций, ведущих к образованию пировиноградной кислоты из углерода. У разных групп микроорганизмов установлены три пути превращения глюкозы в пировиноградную кислоту – (ПВК). Первый, наиболее распространенный путь, получил название гликолиза или схемы Эмбдена – Мейергофа – Парнаса (ЭМП). Второй путь характерен только для некоторых бактерий и известен как схема Энтнера – Дудорова. Третий, пентозофосфатный путь также показан для многих бактерий.

Гликолиз начинается с реакции фосфорилирования глюкозы, в результате образуется глюкозо-6-фосфат. Последний изомеризируется во фруктозо-6-фосфат, который подвергается вторичному фосфорилированию в положении – 1. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется ферментом фруктозо-1,6-дифосфатальдолазой на две триозы: фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА).

На вышеуказанные подготовительные реакции превращения глюкозы в две молекулы 3-ФГА затрачивается энергия двух молекул АТФ.

Важным этапом гликолиза является окисление 3-фосфоглицеринового альдегида до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-ФГК).

Дегидрирование 3-ФГА и является окислительной реакцией, дающей энергию. В последующей реакции происходит перенос остатка 3-ФГА вместе с макроэргической связью на фосфорную кислоту, что приводит к образованию 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и исходной формы фермента.

1,3-дифосфоглицериновая кислота – высокоэнергетическое соединение, содержащиее макроэргическую фосфатную связь у первого углеродного атома, - реагпрунт с АДФ, отдавая высокоэнергетическую фосфатную группу, в результате чего синтезируется молекула АТФ. Энергия, освободившаяся при окислении 3-ФГА, путем субстратного фосфорилирования оказывается аккумулирована в молекуле АТФ. Далее изомеризуется в 2-фосфоглицнриновую кислоту (2-ФГК).

Молекула ФЕП – второе высокоэнергетическое соединение, которое с помощью фермента пируваткиназы передаёт фосфатную группу на АДФ. Так в результате второго субстратного фосфолирирования образуется еще одна молекула АТФ. Далее ФЕП самостоятельно превращается в более устойчивую форму – пировиноградную кислоту. На стадии образования пировиноградной кислоты заканчивается гликолитический цикл превращения углеводов.

В реакциях гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы пировиноградной кислоты, 2 молекулы НАД • Н2 и 4 молекулы АТФ, из которых 2 синтезируются при окислении двух молекул 3-ФГА и 2 при дегидратации двух молекул 2-ФГК. Общий энергетический эффект реакции гликолиза составляет 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.



Второй путь расщепления углеводов, путь Энтнера – Дудорова, у прокариот встречается реже, чем другие. Он характерен для некоторых псевдомонад и уксуснокислых бактерий. Этот путь обеспечивает прокариотам использование глюконовой, маннановой, гексуроновой кислоты. В качестве конечного продукта образуются 1 молекула пировиноградной кислоты и 3-фосфоглицериновый альдегид. На 1 молекулу сброженной в этом пути синтезируется 1 молекула АТФ. Путь Энтнера – Дудорова является самым кратчайшим механизмом расщепления углеводов до пировиноградной кислоты.

Третий, пентозофосфатный путь расщепления углеводов, или путь Варбурга – Диккенса – Хорекера, характерин для всех видов бактерий семейства Enterobacteriaceae, а также для гетероферментативных молочнокислых бактерий и некоторых маслянокислых бактерий.

Конечными продуктами сбраживания гексоз в пентозофосфатном цикле являются рибозо-5фосфат и 3-ФГА.

В реакции дегидрирования глюкозо-6-фосфата образуются 2 молекулы НАДФ • Н2, которые необходимы клетке для восстановленых реакций биосинтеза:

Глюкозо-6-фосфат + 2НАДФ+ рибозо-5-фосфат + СО2 + 2НАДФ • Н2.

Особенность этой реакции заключается в том, что в ней в качестве акцептора водорода выступает никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). С энергетической стороны этот путь сбраживания углеводов в два раза менее эффективен, чем гликолитический, так как на 1 молекулу глюкозы образуется только 1 молекула АТФ.

Все вышерассмотренные пути превращения углеводов в анаэробных условиях, встречающиеся у прокариот, заканчиваются образованием в качестве основного промежуточного продукта пировиноградной кислоты. В дальнейшем пировиноградная кислота в зависимости от ферментативных особенностей микроорганизма, ведущего брожение, превращается в различные соединения. Ниже рассмотрим несколько конкретных примеров различных брожений.

 


Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1101 | Нарушение авторских прав







При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.023 сек.)