Анаэробное окисление: нитратное и сульфатное дыхание
Анаэробное окисление встречается только среди представителей царства прокариот. Оно присуще микроорганизмам, способным переходить от аэробного образа жизни к анаэробному, используя в качестве конечного акцептора электронов как молекулярный кислород, так и азот нитратов и серу сульфатов.
Типичным примером таких микроорганизмов являются денитрифицирующие бактерии.
Дыхательная цепь денитрифицирующих бактерий включает все основные ферменты-переносчики электронов, характерные для дыхательной цепи аэробов. Только конечное звено цитохромной системы – цитохромоксидаза замещена у них на нитратредуктазу, катализирующую перенос электронов на азот нитратов. Нитратредуктазы относятся к индуцибельным ферментам, синтезируемым клеткой только в анаэробных условиях при наличии нитратов в среде.
Процесс денитрификации состоит из 4 восстановительных стадий, каждая из которых катализируется соответствующей нитратредуктазой. На первой стадии происходит восстановление нитратов в нитриты:
азот+5 принимая 2 протона и 2 электрона восстанавливается в азот нитритов NО2- +3:
NО3- + 2e- + 2Н+ →NО2- + Н2О.
Далее нитраты восстанавливаются до оксида азота (II), затем до оксида азота (I) и в конечном итоге до молекулярного азота:
NО2- + e- + Н+→ NО + ОН-
2NО + 2e- + 2Н+→ N2О + Н2О
N2О + 2e- + 2Н+ →N2 + Н2О
Использование азота в качестве акцептора электронов позволяет денитрифицирующим бактериям полностью окислять органические вещества субстрата до конечных продуктов СО2 и Н2О. Поэтому энергетический выход нитратного дыхания практически приближается к обычному аэробному окислению.
Поскольку денитрофицирующие бактерии переключаются на нитратное дыхание, только попадая в анаэробные условия, приспособление их к анаэробному образу жизни следует считать эволюционно вторичным и рассматривать как возврат к анаэробиозу от типичного аэробного окисления.
К анаэробному окислению способны и сульфатвосстанавливающие бактерии, относящиеся к родам Desulfotomaculum, Desulfonema, Desulfovibrio и др. Пути получения энергии у сульфатвосстанавливающих бактерий могут быть разными. Это процесс брожения органических веществ, сопровождающиеся образованием АТФ в результате субстратного фосфорилирования, сульфатное дыхание, предусматривающее окисление органических веществ в анаэробных условиях с переносом электронов на серу сульфатов. Бактерии этой гетерогенной группы способны получать энергию также за счет окисления молекулярного водорода, сопряженного с восстановлением сульфатов.
Способность сульфатвосстанавливающих бактерий использовать молекулярный водород для получения энергии позволяет отнести их к анаэробным хемолитотрофным микроорганизмам.
В процессе окисления молекулярного водорода получают энергию и метанообразующие бактерии, использующие в качестве акцептора электронов углекислый газ. Для бактерий этой группы СО2 выступает одновременно источником углерода и акцептором электронов:
4Н2 + СО2 →СН4 + 2Н2О
Изучение различных типов катаболизма прокариот дает возможность предположить, что именно совершенствование способов получения энергии клеткой лежит в основе эволюции представителей этого царства.
Наиболее древней группой прокариот являются анаэробные бактерии, добывающие энергию в процессах брожения за счет субстратного фосфорилирования.
Существенным этапом на пути эволюции прокариот следует считать появление фототрофных бактерий, использующих в качестве основного источника энергии солнечный свет и в качестве основного источника углерода СО2.
Развитие фотосинтетиков-аэробов, в первую очередь цианобактерий, привело к обогащению среды молекулярным кислородом. В клетке аэробных бактерий сложилась еще одна система электронного транспорта и сопряженный с ней механизм фосфорилирования – окислительное фосфорилирование.
В настоящее время в царстве прокариот мы встречаемся с поразительным разнообразием типов катаболизма. Однако доминирующим и эволюционно господствующим типом катаболизма, несомненно, является аэробное окисление со всем его многообразием доноров и акцепторов.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 803 | Нарушение авторских прав
|