 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Регуляція дихального центруРегуляція дихання Для функціонування всіх фізіологічних систем організму необхідно постійне надходження кисню через зовнішнє дихання. Зупинка дихання навіть на 5-6 хвилин призводить до смерті. На всіх рівнях ЦНС, починаючи від спинного мозку і закінчуючи корою великих півкуль, є нейрони, які беруть участь в регуляції дихання. Дихальний центр – це сукупність нейронів, що забезпечують діяльність апарата дихання та його пристосування до зміни умов зовнішнього та внутрішнього середовища. Найважливіший дихальний центр розташований в довгастому мозку (бульбарний). Рівні регуляції 1. Спинний мозок - розташовані центри діафрагмальних і міжреберних нервів, які контролюють скорочення дихальних м'язів. 2. Довгастий мозок – він регулює ритмічну зміну фаз дихання і активність мотонейронів спинного мозку. 3. Кора головного мозку – регулює адекватне пристосування реакцій системи дихання до зміни умов існування організму. Регуляція дихального центру
§ Гуморальні впливи. § Рефлекторні реакції. § Нервові імпульси, що надходять з вище лежачих відділів головного мозку. 1. Гуморальні – основний специфічний регулятор це СО2 . Він може впливати по-різному: безпосередньо на дихальний центр, через кору головного мозку, через рецептори в ділянці дуги аорти й каротидного синусу. 2. Рефлекторні: a) подразнення рецепторів альвеол (рефлекс Герінга-Бреера); b) подразнення кореня легені і плеври; c) подразнення хеморецепторів і механорецепторів дуги аорти і каротидного синусу та пропріорецепторів дихальних м'язів.
Характеристика дихальний нейронів. Дихальні нейрони стовбура головного мозку бувають двох типів: одні з них виявляють активність під час вдихання (інспіраторні, I-нейрони), а інші – під час видихання (експіраторні, Е-нейрони). Більшість активної імпульсації посилює частоту під час вдихання І-нейронів або під час видихання у випадку Е-нейронів. Видихання є пасивним під час спокійного дихання, і Е-нейрони тоді перебувають у стані спокою; вони стають активними, якщо легенева вентиляція збільшується. Характеристика дихальний нейронів. Дихальні нейрони стовбура головного мозку бувають двох типів: одні з них виявляють активність під час вдихання (інспіраторні, I-нейрони), а інші – під час видихання (експіраторні, Е-нейрони). Більшість активної імпульсації посилює частоту під час вдихання І-нейронів або під час видихання у випадку Е-нейронів. Видихання є пасивним під час спокійного дихання, і Е-нейрони тоді перебувають у стані спокою; вони стають активними, якщо легенева вентиляція збільшується. Характеристика дихальний нейронів. Дихальні нейрони стовбура головного мозку бувають двох типів: одні з них виявляють активність під час вдихання (інспіраторні, I-нейрони), а інші – під час видихання (експіраторні, Е-нейрони). Більшість активної імпульсації посилює частоту під час вдихання І-нейронів або під час видихання у випадку Е-нейронів. Видихання є пасивним під час спокійного дихання, і Е-нейрони тоді перебувають у стані спокою; вони стають активними, якщо легенева вентиляція збільшується. Механізми забезпечення періодичної активністі дихального циклу. В основі періодичності лежить функція бульбарного відділу. При цьому вирішальна роль належить нейронам дорсального групи. Вважають, що вони є своєрідним "водієм ритму".
Періодичність обумовлена: 1) узгодженою активністю різних відділів дихального центра; 2) надходженням сюди імпульсів від рецепторів; 3) надходженням сигналів від інших відділів ЦНС, у тому числі і від кори головного мозку. Крім того, при аналізі механізму періодичності дихання потрібно врахувати, що спокійне і форсоване дихання суттєво відрізняються за кількістю м'язів, які беруть участь у цьому акті. Багато в чому ця різниця визначається рівнем залучення вентрального відділу бульбарного дихального центра, в якому є як інспіраторні, так і експіраторні нейрони. При спокійному диханні ці нейрони відносно малоактивні, а при глибокому диханні їх роль різко зростає.
Характеристика артеріальних хеморецепторів, які беруть участь у рефлекторній регуляції дихання.
Артеріальні рецептори є в легенях, судинах, головному мозку. За механізмом збудження вони є хеморецепторами і механорецепторами.
Периферичні хеморецептори містяться в каротидних тільцях, які розташовані в ділянці біфуркації загальних сонних артерій і в аортальних тільцях, які є на верхній та нижній поверхнях дуги аорти. Найбільше значення для регуляції дихання мають каротидні тільця, які контролюють газовий склад крові, яка надходить до мозку.
Унікальною особливістю рецепторних клітин каротидного синусу є висока чутливість до змін РаО2. При цьому рецептори реагують на відхилення параметрів РаО2 в дуже широких межах: від 100 до 20 мм рт. ст. і менше. Що нижчий РаО2, в крові, яка омиває рецептори, то більша частота імпульсів, які йдуть від них по нервах Герінга. Механізм подразнення рецепторних клітин при недостачі О2 пов'язаний з їх власним метаболізмом, де при найменшому зниженні рівня РО2 з'являються недоокислені продукти обміну. Імпульсація від каротидних рецепторів досягає нейронів довгастого мозку і затримує вдих, унаслідок чого поглиблюється дихання. Рефлекси, які призводять до зміни активності дихання, виникають при падінні РаО2, нижче 100 мм рт. ст. При цьому зміни дихання при подразненні каротидних хеморецепторів настають надзвичайно швидко, їх можна виявити навіть протягом одного дихального циклу при відносно незначних коливаннях концентрації газів у крові. Подразнюються ці рецептори також при зниженні рН або підвищенні РаСО2. Гіпоксія і гіперкапнія взаємно підсилюють імпульсацію від цих рецепторів
Менше значення для регуляції дихання мають аортальні хеморецептори, які відіграють помітнішу роль у регулюванні кровообігу. Характеристика центральних хеморецепторів. На вентральній поверхні довгастого мозку біля виходу IX та Х пар черепних нервів на глибині 200-400 мкм розташовані центральні хеморецептори. Присутність їх можна пояснити необхідністю контролю за постачанням О2 мозку, оскільки при недостачі кисню найшвидше гинуть клітини ЦНС. Провідним фактором подразнення цих рецепторів є концентрація Н+. Центральні хеморецептори омиваються міжклітинною рідиною, склад якої залежить від метаболізму нейронів і місцевого кровотоку. Крім цього, склад міжклітинної рідини багато в чому залежить від складу спинномозкової рідини. Спинномозкова рідина (СМР) відокремлена від крові гематоенцефалічним бар'єром. Структури, що його утворюють, слабопроникні для Н+ та НСО, але добре пропускають нейтральний СО2. Внаслідок цього при підвищенні в крові вмісту СО2 він дифундує у СМР. Це призводить до утворення в ній нестійкої вугільної кислоти, продукти якої стимулюють хеморецептори. Потрібно враховувати, що у нормі рН СМР нижча, ніж рН крові – 7,32. Крім цього, у зв'язку із зменшенням вмісту білків буферна ємкість СМР також нижча, ніж крові. Тому при підвищенні рівня РСО2; в СМР рН змінюється швидше.
Центральні хеморецептори справляють великий вплив на дихальний центр. Вони стимулюють інспіраторні та експіраторні нейрони, посилюючи як вдих, так і видих. Тому, наприклад, при зниженні рН СМР лише на 0,01 вентиляція легень збільшується на 4 л/хв.
Рецептори розтягу. У гладких м'язах повітроносних шляхів, починаючи від трахеї і закінчуючи бронхами, містяться рецептори розтягання легень. У кожній із легень є до 1000 рецепторів.
Виділяють кілька типів рецепторів, які реагують на розтягування легень. Близько половини рецепторів подразнюються тільки при глибокому вдиху. Це порогові рецептори. Низькопорогові рецептори подразнюються і при малому об'ємі легень, тобто під час як вдиху, так і видиху. Під час видиху частота імпульсації від цих рецепторів зростає.
Механізм подразнення рецепторів легень полягає в тому, що дрібні бронхи розтягуються за рахунок їх еластичності, яка залежить від ступеня розширення альвеол; що воно більше, то сильніше розтягнення структурно пов'язаних з ними повітроносних шляхів. Великі повітроносні шляхи структурно не зв'язані з легеневою тканиною і подразнюються внаслідок "негативності тиску" в плевральній щілині.
Рецептори розтягування належать до таких, які мало здатні до адаптації, і при тривалій затримці вдиху частота імпульсів від легенів зменшується повільно. Склад повітря, яке міститься в легенях, також впливає на чутливість рецепторів. При збільшенні рівня СО2 в повітроносних шляхах імпульсація з рецепторів розтягнення зменшується.
Більшість аферентних імпульсів від рецепторів розтягнення легень спрямовується до дорсального ядра бульбарного відділу дихального центру і активізує Іb нейрони. У свою чергу ці нейрони, гальмуючи активність Іa нейронів, зупиняють вдих. Але такі реакції спостерігаються тільки при високій частоті імпульсів, яка досягається на висоті вдиху. При низькій частоті рецептори розтягнення, навпаки, продовжують вдих і скорочують видих.
Рецептори плеври належать до механорецепторів. Вони відіграють певну роль у зміні характеру дихання при порушенні властивостей плеври. При цьому виникає відчуття болю, головним чином пов'язане з подразненням парієтального листка плеври.
У людини рефлекси, пов'язані з подразненням механорецепторів легень (рефлекси Герінга-Брейєра), великого значення не мають; вони лише запобігають надмірному розтягуванню легень при вдиханні понад 1,5 л повітря.
Іритантні рецептори. Розташовані в епітеліальному і субепітеліальному шарах повітроносних шляхів. Особливо багато їх у ділянці коренів легень. Імпульси від цих рецепторів ідуть по мієлінових волокнах блукаючих нервів. Іритантні рецептори мають одночасно властивості механо- і хеморецепторів. Вони швидко адаптуються. Подразниками цих рецепторів є також їдкі гази, холодне повітря, пил, тютюновий дим, біологічно активні речовини, які утворюються в легенях (наприклад, гістамін).
Подразнення іритантних рецепторів супроводжується неприємним відчуттям – печінням, кашлем та ін. Імпульси з цих рецепторів, які надходять за рахунок більш раннього вдиху, скорочують видих. Подразнення іритантних рецепторів через блукаючий нерв може призвести до скорочення гладких м'язів бронхів. Цей рефлекс лежить в основі бронхоспазму при збудженні рецепторів гістаміном, який утворюється при бронхіальній астмі. Фізіологічне значення вказаного рефлексу полягає в тому, що при вдиханні токсичних речовин змінюється просвіт бронхів, знижуються вентиляція альвеол і газообмін між дихальними шляхами і альвеолами. Завдяки цьому в альвеоли і кров потрапляє менше токсичних речовин.
Юкстаальвеолярні рецептори. Юкстаальвеолярні рецептори або J-рецептори, називаються так тому, що розташовані у стінках альвеол біля капілярів. Подразнюються вони при надходженні біологічно активних речовин у мале коло кровообігу, а також при збільшенні об'єму інтерстиціальної рідини легеневої тканини. Імпульси від них ідуть у довгастий мозок по немієлінізованих волокнах блукаючого нерва. У нормі J-рецептори перебувають у стані слабкого тонічного збудження. Посилення імпульсації призводить до частого поверхневого дихання. Роль цих рецепторів у регулюванні дихання невідома. Можливо, вони разом з іритантними рецепторами спричинюють задишку при набряканні легенів. На регулювання дихання впливають імпульси ще від кількох типів рецепторів.
Рефлекси з пропріорецепторів. М'язові веретена дихальних м'язів (міжреберних м'язів та м'язів стінки живота) збуджуються як при розтягуванні м'яза, так і за принципом гамма-петлі. Рефлекторні дуги з цих рецепторів замикаються на рівні відповідних сегментів спинного мозку. Фізіологічне значення цих рефлексів полягає в тому, що при утрудненні дихальних рухів автоматично посилюється сила скорочення м'язів. Опір диханню збільшується, наприклад, при зменшенні еластичності легенів, бронхоспазмі, набряку слизової оболонки, зовнішньому опору розширенню грудної клітки. У звичайних умовах пропріорецептори дихальних м'язів значної ролі не відіграють. Але їх вплив легко виявити при інтенсивному стисканні грудної клітки, при якому вони включають вдих. У діафрагмі міститься дуже мало рецепторів (10–30), і вони не відіграють істотної ролі в регулюванні дихання.
Дата добавления: 2015-11-25 | Просмотры: 971 | Нарушение авторских прав 12 |