АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ЛЕКЦИЯ №1.

ФИЗИОЛОГИЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ И БЕРЕМЕННОСТИ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение - процесс слияния зрелой яйцеклетки со спермием, влекущий за собой слияние их гаплодных наборов хромосом и образование зиготы, которая обладает двойной наследственностью и собственно дает начало развитию нового организма.

Овуляция - процесс вскрытия преовуляторного фолликула и выделения с током фолликулярной жидкости яйцеклетки (ооцита первого или второго порядка).

Она может быть рефлекторной или спонтанной. Рефлекторная или индуцированная овуляция (ламы, верблюды, крольчихи, кошки, хорьки и др.) происходит в строго фиксированное время по отношению к половому акту. Например, у кошек она регистрируется через 24…48 час после полового акта и для ее эффективной индукции необходимо не менее 4 коитусов.

Спонтанная овуляция происходит вне зависимости от коитуса и привязана к началу или окончанию половой охоты. Например, у свиней она происходит через 24…30 час от начала половой охоты, у кобыл – за 24…36 час до ее окончания, у коров – через 10…15 час после ее окончания.

Индекс овуляции – число яйцеклеток, выделяемое самкой за один половой цикл. По индексу овуляции животных подразделяют на моно- и полиовуляторных. Индекс овуляции не всегда совпадает с числом вынашиваемых эмбрионов и плодов в организме самки. У многоплодных животных индекс овуляции практически всегда на 10-20% выше индекса плодовитости. У некоторых грызунов Северной Америки (Viscacha Lagidium) в каждом половом цикле выделяется до 800 яйцеклеток, но оплодотворяется только 7…8.

Некоторые, многоплодные виды диких животных в неблагоприятный для размножения год способны редуцировать число вынашиваемых эмбрионов до одного.

Стадия развития яйцеклетки при овуляции. У большинства самок яйцеклетка при овуляции зрелая. Она представляет собой ооцит 2-го порядка, имеет шарообразную форму и достигает в диаметре 120-180 мкм. Содержит крупное пузырчатое ядро с гаплоидным набор хромосом, протоплазму, богатую энергетическими и пластическими материалами; снаружи окружена прозрачной или блестящей оболочкой (zona pellucida), несколькими слоями клеток лучистого венчика (corona radiata) и большим числом клеток яйценосного бугорка (cumulus oophorus). Сразу же после овуляции происходит блок мейоза, который снимается лишь при проникновении в овоцит второго порядка спермия.

Примечание. У собак и лисиц яйцеклетка овулирует незрелой – на стадии ооцита 1-го порядка. Созревание яйцеклетки до ооцита 2-го порядка происходит верхней яйцевода только через 2…3 дня после овуляции.

Транспорт яйцеклетки к месту оплодотворения. Самостоятельной подвижностью яйцеклетки не обладают. Их транспорт к месту оплодотворения в верхнюю треть маточных труб - происходит пассивно за счет тока жидкости создаваемого ресничками воронки яйцевода и перистальтики ампул яйцеводов.

Оплодотворяющая способность зрелой яйцеклетки. Зрелая яйцеклетка не способна получать энергетические и пластические материалы извне и по этой причине способность к оплодотворению сохраняет в течение весьма ограниченного времени – примерно 6…12 час.

После искусственного или естественного осеменения в маточные трубы проникает лишь ограниченное количество спермиев. В истмической части маточных труб происходит функциональное созревание спермиев: они приобретают способность к оплодотворению. Процесс созревания спермиев в маточных трубах называется капацитацией. В результате так называемой акросомной реакции, спермии приобретают способность выделять литические ферменты, необходимые для проникновения спермия через оболочки яйцеклетки.

Переживаемость спермиев в половых путях самки. В половых путях самки спермии сохраняют способность к оплодотворению в течение примерно 24…48 час и более.

Место и стадии оплодотворения. Оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети маточных труб в несколько стадий по типу моноспермии (т.е. с участием только одного спермия). Прежде чем проникнуть в ооцит спермий должен преодолеть несколько барьеров: клетки яйценосного бугорка и лучистого венчика, zona pellucida, перивителлиновое пространство (пространство между цитоплазматической мембраной ооцита и zona pellucida) и цитоплазматическую мембрану ооцита.

Рис. 1. Место оплодотворения и транспорт оплодотворенной яйца по маточной трубе

Первая стадия характеризуется денудацией - рассеиванием клеток лучистого венчика. Ведущую роль в этом процессе принадлежит ферменту акросомы гиалуронидазе. После прохождения клеток лучистого венчика спермий достигает zona pellucida, где происходит его связывание с рецептором. Связывание спермия возможно только при интактной акросоме и нормальной морфологии головки, поскольку рецепторы спермия к zona pellucida расположены на акрасоме. Затем происходит акросомная реакция – мембрана акросомы и прозрачной оболочки ооцита сливаются, содержимое акросомы (фермент акрозин, способный к локальному растворению гликопротеинов, из которых состоит zona pellucida) выбрасывается в месте связывания с zona pellucida и гиперактивный спермий проникает в периветиллиновое пространство. В перивителлиновом пространстве спермий прикрепляется к рецепторам цитоплазматической оболочки комплементарными рецепторами, расположенными на экваториальной части головки под акросомой. Связывание головки спермия с рецепторами на плазматической мембране мгновенно вызывает так называемую кортикальную реакция или периветиллиновый блок – массовый экзоцитоз (процесс выделения вакуолей, окруженных плазматической мембраной из цитоплазмы клетки), что приводит к необратимым изменениям zona pellucida, делающим ее не проходимой для остальных спермиев. Это является основным механизмом предотвращения полиспермии у млекопитающих.

Рис. 2. Основные этапы оплодотворения:

а) - ооцит второго порядка

б - пенетрация (прохождение)) спермия через прозрачную оболочку;

в – проникновение головки спермия с переветелинового пространства в цитоплазму яйцеклекти, приводящее к ее активации и развитию периветиллинового блока (защита от полиспермии); г) – формирование и миграция женского и мужского пронуклеусов;

д) – сближение пронуклеусов; е) – слияние пронуклеусов или сингамия (Полянцев Н.И., Подберезный В.В., 2001)

Далее начинается процесс слияния мембран спермия и ооцита, в результате которого спермий как бы «заглатывается» ооцитом.

После внедрения головки спермия в яйцеклетку его ядерная оболочка разрушается, хроматин деконденсируется под влиянием факторов ооплазмы. Вокруг хроматина спермия формируется мужской пронуклеус. Ооцит также активируется, мейоз возобновляется, выделяется второе полярное тельце. Ядерный материал ооцита окружается оболочкой и образуется женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются и сливаются между собой, образуя зиготу. Процесс слияния пронуклеусов называется сингамией.

1. Ошибки оплодотворения и их исходы.

Нарушения в процессе оплодотворения приводят к развитию хромосомных аномалий - трисомии (избытку одной хромосомы), моносомии (недостатку одной хромосомы) в паре половых хромосом (гоносом) или аутосом (одной из пар числовых хромосом) или же полиплодии (избыточному набору хромосом).

Все зародыши с моносомией по аутосомам погибают на ранних стадиях развития. Моносомия по половым хромосомам (Х0 или синдром Тернера) нередко доживают до рождения и оказываются жизнеспособными, а их носители способны к воспроизводству.

Зародыши с трисомией по соматическим хромосомам часто развиваются нормально и приводят к рождению потомков с хромосомными болезнями (болезнь Дауна (по 21 паре хромосом), Клайнфельтера, Патау, Эдвардса). У эмбрионов с трисомией часто наблюдается задержка в развитии и пороки.

Полиплодии или геномные мутации могут быть двух типов – триплодии и тетраплодии.

Триплодия – результат так называемых явлений дигинии и диандрии. При дигинии избыточный набор хромосом (следствие блока мейоза) зародыш получает от женской гаметы. Диандрия – результат оплодотворения гаплоидной яйцеклетки диплоидным спермием или двумя гаплоидными спермиями.

Тетраплодия возникает, если диплоидная яйцеклетка оплодотворяется одним диплоидным или двумя гаплоидными спермиями

Полиплоидные зародыши всегда погибают, обычно на ранних стадиях эмбрионального развития.

Формирование анормальных зародышей является результатом “ошибок”, возникающих в процессе гаметогенеза, оплодотворения и дробления зиготы.

Элиминация анормальных гамет, зигот и эмбрионов – важный естественный механизм защиты генотипа популяции и сохранения его постоянства.

С момента оплодотворения начинается беременность.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 903 | Нарушение авторских прав