АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Внезародышевые структуры эмбриона и плода

Желточный мешок – внезародышевый орган у эмбрионов позвоночных животных, стенка которого образована энтодермой и висцеральным листком несегментированной мезодермы. Выполняет функцию первичного кроветворения, а также является местом первичной локализации гоноцитов; обеспечивает питание и газообмен зародыша. На стадии позднего эмбриона желточный мешок рассасывается и желточное кровообращение перестает функционировать.

Сосудистая оболочка (chorion) - самая наружная оболочка плода. Формируется из клеток трофобласта, эктодермы и париетального листка мезодермы. Связывает зародыш с организмом матери, участвует в образовании детской части плаценты. На разных стадиях развития зародыша она на свободных участках бесцветная и прозрачная, а в области расположения ворсин – белая; в других местах цвет ее от желто-бурого до интенсивного красно-бурого.

У коров сосудистая оболочка имеет форму двурогого рукава; масса ее к концу беременности – до 3…5 кг. Хорион достаточно рыхло соединен с амниотической и аллантоисной оболочками, поэтому его при помощи ножниц и пинцета можно отделить. Ворсины сосудистой оболочки сгруппированы в котиледоны (плодная часть плаценты), которые в соединении с карункулами образуют 80…120 отдельных плацент.

Сосудистая оболочка овец характеризуется углублением в центре карункула.

У свиней хорион имеет форму вытянутого мешка, суживающегося к концам в виде рогов. Он напоминает слепок с плодовместилища. С первого месяца беременности плодные пузыри начинают слегка вдавливаться один в другой, при этом площадь их плацентарной связи уменьшается. В местах соприкосновения хориальных оболочек ворсины отсутствуют.

Сосудистая оболочка кобыл имеет форму двурогого мешка, площадь ее почти равномерно покрыта ворсинками длиной 1,5 мм.

У плотоядных сегмент сосудистой оболочки, участвующий в образовании детской части плаценты, определяется на плодном пузыре в виде пояса шириной 2…5 см. Оболочка зеленоватого цвета, обусловленного пигментом биливердином.

Мочевая оболочка (allantois) расположена в полости хориона и соединена с мочевым пузырем плода посредством мочевого протока – урахуса, идущего в составе пуповины от пупочного отверстия плода. Аллантоис образуется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. Он выполняет функцию мочевого пузыря. Постепенно окружает со всех сторон амнион и, срастаясь с самой наружной оболочкой плода, участвует в образовании алланто-хориона, стенки которого пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. У большинства животных стенки аллантоиса тесно сращены также с амнионом. У лошадей, собак и кошек стенки водной и мочевой оболочек не сращены между собой и поэтому плоды частично (жеребята) или полностью (котята, щенята) рождаются в амниотической оболочке. По объему аллантоис значительно превосходит амнион. Объем аллантоиса на 45-й день жеребости составляет 110 мл, 310-й день – 8,5 л.

У жвачных мочевая оболочка тонкая, прозрачная, по ее стенкам проходят сосуды. Оболочка располагается главным образом со стороны брюшной стенки плода, но в первые 1,5…2 мес беременности аллантоис в виде валика, наполненного жидкостью, прикрывает эмбрион со стороны головки и спинки; в последующем, спадаясь в средней части, он заполняет рога матки. Полость аллантоиса содержит мочевую жидкость, которая из бесцветной, слегка мутноватой, к концу беременности превращается в мутную, коричневую, в количестве: у коров 4…8 л, кобыл 5…10, овец и коз 0,5…1,5л, свиней 25…10 мл, собак и кошек 10…50 мл.

У кобыл мочевая оболочка располагается вокруг плода, между водной и сосудистой оболочками.

Аллантоис свиней состоит из короткого тела и двух слепо оканчивающихся рукавов.

Водная оболочка, амниотическая (amnion) – образует водный пузырь вокруг эмбриона. В формировании амниона принимают участие внезародышевая эктодерма и париетальный листок мезодермы. Амниотический пузырь защищает нежные ткани, а также органы эмбриона и раннего плода от механических повреждений, предупреждает их обезвоживание. В предплодный и в начале плодного периода через стенку амниона невозможно пропальпировать эмбрион и части тела плода. К концу беременности амниотическая жидкость приобретает слизистую консистенцию и во время родового акта облегчает выведение плода из родовых путей роженицы. Количество амниотической жидкости к концу беременности составляет у коров 2…4 л, у кобыл 3…7, у овец и коз 0,5…1,2 л, у свиней 40…150 мл, у собак и кошек 10…30 мл.

У многоплодных животных водные оболочки образуются для каждого плода отдельно.

Комплекс тканевых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки, называется плацентой. Она обеспечивает связь плода с материнским организмом. Ворсинки сосудистой оболочки (плодная часть плаценты) входят в углубления (крипты) на слизистой оболочке матки (материнская часть плаценты).

Строение плаценты имеет ряд видовых особенностей. Так, у коров ворсинки плодных плацент воспринимаются криптами карункулов (в количестве ориентировочно 75…120) на слизистой оболочке матки (рис.7). Такая плацента называется множественной (placenta multiplex). А так как эпителий ворсинок (8, Б) прилегает непосредственно к соединительной ткани крипты (без эпителиального покрова), то такое взаимоотношение называют десмохориальным (соединительнотканным).

У мелких жвачных плацента также относится к типу множественных, десмохориальных; в отличие от плаценты крупных жвачных, ворсинки хориона у овец и коз группируются в полушаровидную головку, а карункулы матки образуют в центре углубление с возвышающимися краями для восприятия плодных плацент.

Рис.7. Особенности формирования плаценты у крупного рогатого скота

(по А.П. Студенцову): 1 – хорион; 2 – аллантоис; 3 – алланто-амнион; 4 – амнио-хорион; 5 - околоплодная жидкость; 6 – печень и сердце плода; 7 – пупочные и плацентарные артерии; 8 – пупочная вена; 9 – плацентарные вены; 10 – граница между частью плодного пузыря из рога-плодовместилища и частью свободного рога

А	Б	В	Г

Рис. 8. Типы плацентарной связи у млекопитающих (по А.П. Студенцову): А – эпителиохориальный; Б – десмохориальный; В – эндотелиохориальный; Г – гемохориальный; 1 – эпителий слизистой оболочки матки; 2 – эпителий крипты; 3 – эпителий ворсинки; 4 - - сосуды ворсинки; 5 – сосуды эндометрия; 6 - лакуны в толще слизистой оболочки матки

У кобыл (рис.9.) ворсинки расположены по всей поверхности хориона, что дает основание называть такой тип строения рассеянным (placenta disseminata); по характеру питания она является эмбриотрофной (связь между плодом и материнским организмом осуществляется посредством эмбриотрофа – «маточного молока»). Тип плацентарной связи - эпителиохориальный (рис.5.3, А).

Рис. 9. Структура плодных оболочек и особенности формирования плаценты у лошадей: 1. – плод; 2 – полость амниона; 3, 4 – центральная и периферические части пуповины; 5 – урахус; 6 – пупочные сосуды; 7 - полость аллантоиса; 8 – алланто-амнион; алланто-хорион; 10 – ворсинки хориона рассеяны по всей поверхности плодного пузыря

Рис.10. Схема развития плодных оболочек и особенности расположения ворсинок на плодном пузыре свиньи (по Б.С. Волженину): 1 – участки хориона, покрытые ворсинками (хориальные узелки); - безворсинчатые участки хориона; 3 – свободные концы аллантоиса; 4 амнион

У свиноматок плацента относится к типу рассеянной (по форме образования), а по характеру связи материнской и плодной частей – к эпителиохориальной (имеются два слоя эпителия: один - со стороны крипты эндометрия, другой – ворсинки хориона; рис. 8, А).

На отдельных участках ворсины группируются в небольшие пучки - хориальные узелки (рис.10).

Мясоядные (плотоядные) животные (рис.11) имеют зональную плаценту (ворсинчатая зона представляет собой полосу или кольцо, опоясывающие плодный пузырь). Ворсинки плодной части плаценты прилегают непосредственно к эндотелию сосудов матки. Такая связь называется эндотелиохориальной (рис.8, В) и нередко обусловливает при родах более или менее значительное кровотечение.

Рис.11. Структура плодных оболочек и особенности формирования плаценты у плотоядных (по Г.П. Дюльгеру): 1 – плод; 2 – амнион; 3 – аллантоис; 4 – хорион; 5 – пупочный канатик; 6 – ворсинки хориона; 7 – желточный пузырь

Гемохориальный тип плацентарной связи (рис.8, Г) имеется у обезьян, крольчих, морских свинок.

А б в

Г д

Рис.12. Макроскопические типы плацент: а, б) рассеянная (кобылы, свиньи); в) множественная (коровы, овцы, козы); г) зонарная (собаки, кошки) д) дискоидная (приматы)

ФУНКЦИИ ПЛАЦЕНТЫ: 1) Осуществление газообмена; 2) Метаболическая; 3) Трофическая; 4) эндокринная; 4) Выделительная; 5) Барьерная.

В первые недели и месяцы постнатальной жизни, когда иммунная система не достаточно развита и находится в стадии сформирования, ведущую роль в защиту новорожденных животных от инфекционных заболеваний принадлежит пассивному материнскому иммунитету. Материнские антитела, или материнские иммуноглобулины класса G, могут передаваться через плаценту и/или с молозивом матери. Способ передачи материнских антител новорожденному отчетливо зависит от строения плаценты (табл.8, 9).

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1500 | Нарушение авторских прав