АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Гаметогенез.

Клітини, які приступили до мейозу, в подальшому можуть розвиватися або в чоловічі, або в жіночі гамети. Цей процес здійснюється у відповідних статевих залозах – сім‘яниках та яєчниках. Відповідно утворення чоловічих гамет у сім‘яниках називають сперматогенезом, а формування жіночих гамет у яєчниках – овогенезом.

Рис.67. Послідовні етапи сперматогенезу: сперматогонії типу А чотири рази послідовно мітотично діляться, утворюючи проміжні сперматогонії, з яких також шляхом мітозу формуються сперматогонії типу В, які дають початок первинним та вторинним сперматоцитам (1-й та 2-й мейотичні поділи); із сперматоцитів формуються сперматиди, з яких шляхом сперматогенезу утворюються сперматозоїди.

Рис.68. Послідовні етапи формування сперматозоїду із первинної статевої клітини.

Наступний етап – сперміогенез, тобто утворення сперматозоїду. Спочатку з апарату Гольджі формується акросома (рис.68.). Це своєрідна "шапинка", що прикриває ядро спермію. Потім ядро ущільнюється, а залишки цитоплазми утворюють так звану "цитоплазматичну краплю". Мітохондрії зосереджуються навколо джгутика біля його основи. Тепер фактично сперматозоїди складаються лише з рухливого ядра. Сформований сперматозоїд виходить у просвіт звивистого канальця.

У людини, наприклад, сперматогенез триває близько 74 діб. Зважаючи на те, що сперматогонії весь час утворюються із стовбурових клітин, то сперматогенез триває безперервно. Кожну годину у сім‘яниках людини утворюється близько 100 млн. сперміїв. За кожну еякуляцію при статевому акті викидається близько 200 млн. Сперматозоїди, які не використані повторно всмоктуються або виносяться із сечею.

Рис.69. Порівняльна схема спермато- та овогенезу: при овогенезі з одного овогонію утворюється одна жіноча гамета, яка має необхідний для розвитку ембріону запас поживних речовин та весь набір клітинних структур.

У людини утворення овогонієв відбувається вже при ембріональному розвитку – з 2-го по 7-й місяць вагітності. Їх формується близько 7-ми мільйонів, але після 7-го місяця більша їх частина гине, а ті, що залишилися, приступають до 1-го мейотичного поділу. В профазі 1 формуються первинні овоцити, які дійшовши до стадії диплотени припиняють розвиток. Така зупинка триває до етапу статевого дозрівання. Тобто ці овоцити чекають сигналу до поновлення мейозу приблизно до 12-тирічного віку. Деякі ж овоцити можуть бути блоковані і до 50-ти років. Загалом з мільйонів первинних овоцитів лише близько 400 визрівають протягом життя жінки.

Навідміну від сперматогенезу при овогенезі при тєлофазі 1 одна з дочірніх клітин практично не містить цитоплазми і дрібна. Вона отримала назву першого полярного тільця. Інша дочірня клітина отримує майже всі компоненти материнської клітини і перетворюються у вторинний овоцит. У другому мейотичному поділі відбувається схожа картина. Більшість цитоплазми залишається у зрілій яйцеклітині – це яйце. Інша клітина отримує гаплоїдне ядро і небагато клітинниго матеріалу – це друге полярне тільце. Таким чином, результатом овогенного мейозу є одна повноцінна яйцеклітина де зосереджено поживні речовини та метаболічний апарат клітини. Полярні тільця ніякої ролі в овогенезі не відіграють і надалі руйнуються.

Серед живих організмів відомі різноманітні модифікації мейозу. Так, можливо утворення диплоїдних гамет, які не потребують для свого розвитку запліднення. Такий розвиток називають партеногенезом. У одного з видів плодової мушки дрозофіли одне з полярних тілець поводить себе як сперматозоїд, запліднюючи овоцит. У деяких комах та ящірок кількість хромосом перед мейозом в овогоніях подвоюється і результатом поділу є диплоїдні яйця. У деяких коників мейоз взагалі не відбувається і результатом двох мітозів є також диплоїдні яйця. У всіх вищезазначених випадках покоління тварин представлені лише самками.

Відомий приклад і гаплоїдного партеногенезу. Так у перетинчастокрилих – бджол, ос, мурашок – з незапладнених яєць розвиваються самці, а з запліднених – самки. Звичайно такі самці продукують гаплоїдні сперматозоїди, які не проходять першого мейотичного поділу, а після другого поділу утворюють лише дві гамети.

Овогенез, на відміну від сперматогенезу, протікає набагато різноманітніше. У частини видів тварин яйцеклітини продукуються тисячами, а у інших, наприклад у ссавців, розмноження відбувається більш економно і утворюється лише обмежена кількість яєць.

Регуляція гаметогенезу. У багатоклітинних організмів регуляція сперматогенезу відбувається гуморально. Наприклад, у людини за таку ренгуляцію відповідають три гормони. Це два гонадотропних гормона гіпофіза – фолікулостимулюючий (ФСГ) та лютиниізуючий (ЛГ). ФСГ стимулює розвиток сперміїв, а ЛГ забезпечує синтез ще одного чоловічого гормону – тестостерону. Це головний чоловічий або андрогенний гормон, який контролює формування вторинних статевих ознак – розвиток зоснішніх статевих органів та відповідних залоз, формування мускулатури, ріст гортані, розподіл волосся та особливості статевої поведінки.

Регуляція овогенезу протікає значно складніше і кількість гормонів, які беруть при цьому участь, значно більша. У ссавців цей процес може протікати двома шляхами. Перший шлях, який притаманий кроликам та норкам, зумовлює виділення ФСГ та інших гормонів тільки внаслідок фізичного подразнення статевих органів під час спарювання. У більшості ж ссавців дозрівання яйцеклітин відбувається періодично і припадає на певну пору року. Цей період у тварин називають еструсом (в перекладі "полювання").

При еструсі певні чинники середовища (тривалість дня, температура, вологість тощо) викликають утворення в гіпоталамусі так званого рилізинг-фактора. Цей фактор стимулює гіпофіз, який починає виділяти ФСГ та ЛГ, які, в свою чергу, стимулюють розвиток яйцеклітин. При цьому виділяється ще один гормон – естроген, який зв‘язується з відповідними нервовими структурами і формує шлюбну поведінку.

У людини овогенез відбувається без еструсу і циклічно. Цикл складає у середньому 29,5 днів і називається менструальним циклом. Він поділяється на фолікулярну та лютеальну фази. Фолікулярна фаза починається з розвитку кількох первинних фолікулів в яєчнику, які містять овоцити 1-го порядку. Сигналом до такого розвитку є все той же ФСГ, який виділяється гіпофізом. Невдовзі починається секреція іншого, вже відомого нам, гормона ЛГ, який стимулює розвиток фолікула і розблоковує мейоз. Стінки фолікула виробляють гормон 17b-естрадіол. Саме цей гормон пригнічує подальший синтез ФСГ, що гальмує ріст інших фолікулів. Таким чином, естрадіол діє за принципом оборотного зв‘язку, забезпечуючи визрівання в яєчнику жінки лише одного фолікула.

Починаючи з 7-го дня менструального циклу починає нарощуватися концентрація естрогену. З 10-го дня кількість цього гормону різко збільшується, що викликає виділення великої кількості ЛГ і знижує продукцію ФСГ.

Тим часом фолікул поступово росте і досягає приблизно 1см, перетворившись у граафів пухирець. При найвищій концентрації естрогену та ЛГ пухирець лопається і овоцит 2-го порядку потрапляє до черевної порожнини, а потім у фалопієву трубу (яйцевід). Цей овоцит знаходиться на стадії метафази 1-го мейозу. Весь процес виходу овоциту з яєчника називається овуляцією.

Після овуляції рівень ЛГ у крові знижується і на місці фолікулу, що лопнув, формується жовте тіло. Починається лютеальна фаза менструального циклу. Жовте тіло починає продукувати гормон прогестерон, який з током крові надходить до матки і готує її сприйняття майбутньої зиготи. Стінки матки потовщується і кількість капілярів в ній різко збільшується. Одночасно прогестерон, як і естрадіол та естроген, блокує синтез ФСГ, перешкоджаючи новим овуляціям. На дії цих гормонів побудовані різноманітні комбінації естрогену та прогестерону при виробленні контрацептивних препаратів.

Якщо запліднення не відбулося, то жовте тіло руйнується, секреція прогестерона знижується і слизова оболонка матки відшаровується. Ці залишки слизової та частина крові, що при цьому виділилася, виходять назовні, утворюючи так звану менструальну кров. Знов гіпофіз продукує гонадотропини і цикл повторюється.

Якщо запліднення відбулося, то слизова оболонка матки – ендометрій – починає синтез нового гормону – лютеотропіну. Цей гормон підтримує діяльність жовтого тіла і виділення прогестерону протягом всього часу вагітності.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 999 | Нарушение авторских прав