АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Нестатеве розмноження. Клітинний цикл.

Найбільш давнім є безстатевий спосіб розмноження. Його суть полягає в поділі організму навпіл з відновленням всіх необхідних для метаболізму структур. Організм, що приступає до такого розмноження, називають материнським, а ті що утворилися внаслідок розмноження – дочірніми. Як правило, з одного материнського організму утворюються два дочірніх. Але є і інші варіанти, коли дочірніх організмів значно більше. Якщо мова йде про поділ клітини у багатоклітинних, то їх, відповідно, називають материнськими і дочірніми.

При безстатевому розмноженні найважливішим є передача наступному поколінню всієї сукупності ознак, які забезпечать їх успішний метаболізм. Будь-яка помилка в копіюванні генетичного коду може призвести до фатальних наслідків. Тому процес безстатевого розмноження не такий простий, як здається на перший погляд. Утворення дочірніх організмів завжди супроводжується складними перебудовами хромосомного апарату еукаріотичної клітини, тобто її ядра. Такий поділ називають непрямим або мітозом.

Термін "мітоз" походить від грецької mitos – нитка. Спостерігаючи поділ клітини під мікроскопом дослідники ХІХ століття в першу чергу бачили нитки хромосом та веретена поділу, звідки і походить ця назва.

Коротка історія вивчення мітозу. Історія вивчення поділу клітин досить цікава. Перші описи цих процесів належать Дюмортьє у 1832 році, який спостерігав утворення поперечної перетинки у нитчастих водоростей. Трохи пізніше у 1835 році ботанік Г.фон Моль спостерігав теж саме. Однак ці спостереження не були помічені, оскільки тодішні авторитетні вчені М.Шлейден та Т.Шванн дотримувалися іншої точки зору. Вони вважали, що ядра та клітини утворюються вільно в будь-який час.

У 40-50-х роках ХІХ століття був нагромаджений великий фактичний матеріал про поділ клітини на дві дочірні. Це дозволило Р.Вірхову, спираючись на роботи ботаніка Карла Негелі, у 1855 році сформулювати свій закон: "Будь-яка клітина від клітини". Це положення стало доповненням до клітинної теорії того часу. Вчені-цитологи встановили також, що ядро притамане кожній клітині, але під час поділу воно зникає. При утворенні дочірніх клітин ядро знов з‘являється.

Перших успіхів в опису стадій непрямого поділу клітини досягли ембріологи. Вони вивчали дробління крупних яйцеклітин різних тварин. Багато вчених описували різні фази мітозу, але не пов‘язували їх між собою в певну послідовність.

Перший опис всіх фаз непрямого поділу належить зоологу А.Шнейдеру у 1873 році. Пізніше Оскар Гертвіг пояснив процес поділу ядра, написавши, що при поділі клітини ядро не зникає, а лише перебудовується.

Ретельний опис мітозу у 1879 році зробив український вчений П.І.Перемежко, який прижиттєво спостерігав майже всі стадії поділу. У цьому ж році В.Флеммінг переконливо показав послідовність всіх фаз мітотичного поділу (рис.64). Саме цьому вченому належать терміни мітоз, амітоз, хроматин тощо. Він запропонував терміном "мітоз" позначати поділ ядра, а терміном "каріокінез" – весь процес поділу клітини. "Каріокінез" означає грецьке karion – горіх або ядро горіха + kinesis – рух, тобто поділ ядра. Таким чином, мітоз і каріокінез не були синонімами, а позначали різні етапи поділу клітини.

Рис.64. Фази мітозу в епітеліальних клітинах шкіри личинок саламандри (малюнки В.Флеммінга). Цифрами

1–12 позначено різні фази мітозу.

Іншою проблемою при вивиченні мітозу стала поведінка хромосом під час поділу. Було відомо, що хромосми розщеплюються у поздовжньому напрямку і утворені половинки розходяться до протилежних полюсів. Також було помічено, що хромосоми мають постійне число і у різних видів таке число індивідуальне. Пояснення цьому явищу не зміг дати і сам В.Флеммінг. Лише у 1883 році Вільгельм Ру висунув гіпотезу, що хромосоми містять спадкову інформацію і саме таким поділом уздовж ця інформація розподіляється рівномірно між дочірніми клітинами. Ця гіпотеза, яка в подальшому була повністю підтвержена, пояснювала і сталість хромосомного числа - каріотипу.

Вивичення мітозу дозволило зрозуміти перебудову хромосом при утворення статевих клітин, виявити механізми запліднення та індивідуального розвитку організмів, але про це буде мова далі.

Мітоз або непрямий поділ. Звичайно безстатевий поділ клітини починається з поділу ядра, в якому розрізнюють кілька фаз. Перша фаза – інтерфаза – найбільш тривала і займає не менш 90% часу всього клітинного циклу. В ній розрізнюють ще три фази. Фаза G₁ відповідає стану відносного спокою клітини до початку синтезу ДНК. В другій фазі, яка позначається літерою S або просто фаза S (від слова synthesis - синтез) відбувається синтез ДНК. Після цього наступає фаза G₂ – яка передує початку беспосереднього поділу клітини. Наступна після інтерфази – фаза М (від слова mitosis) – це сам поділ клітини, який включає поділ ядра (мітоз) і поділ цитоплазми (цитокінез). Мітоз, в свою чергу поділяється на профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу та цитокінез.

Інтерфаза. Швидкість поділу у різних клітин різна. Одноклітинні організми розмножуються в залежності від надходження поживних речовин та швидкості їх метаболізму. Це зрозуміло, тому що їх втрати в популяціях досить значні. Інакше відбувається у багатоклітинних. Наприклад, організм людини містить 10¹³ клітин. Деякі з них взагалі досягши зрілого стану не діляться – нейрони, еритроцити, скелетні м‘язи. Навпаки, епітеліальні клітини діляться все життя і досить інтенсивно. Інші приступають до поділу зрідка. В середньому життя клітини від поділу до поділу триває від 8 годин до 100 днів і більше.

Підготовка до мітозу починається у фазі G₁. Тут спостерігається посилення синтезу білку, швидкий ріст клітини. Якщо за допомогою спеціальних речовин загальмувати цей процес, то клітинний цикл припиняється. Вважають, якщо клітина пройшла фазу G₁, то невідворотно наступають наступні фази незалежно від умов середовища. Таким чином, можна зробити висновок, що в цій фазі відбувається синтез всіх необхідних для поділу компонентів.

У фазі S за принципом комплементарності ДНК повоюється і ця фаза завершується, коли хромосом стає удвічі більше. Тепер кожна хромосома складається з двох хроматид, які утримуються одна біля одної. Далі наступає коротка підготовча фаза G₂, яка переходить у фазу М. Вочевидь непрямий поділ ядра став необхідним при збільшенні в процесі еволюції кількості ДНК. Тепер необхідно було мати точний механізм перерозподілу спадкового матеріалу між дочірніми клітинами. Такий механізм отримав назву мітотичного апарату.

Профаза. В цій фазі ядерна оболонка поступово розчиняється. Подвоєні хромосоми спіралізуються і стають видимі в оптичний мікроскоп. Хроматиди тримаються на центромерах. Саме в цей період зникає ядерце. Одночасно в клітинах, які мають клітинний центр (тваринні клітини), він також подвоюється і розходиться по полюсах клітини. Між ними з мікротрубочок утворюються нитки, що нагадують веретено. В рослинних клітинах, які не мають центріолей, веретено утворюється безпосередньо з мікротрубочок. Часто веретено поділу називають ахроматиновим або мітотичним вертеном, оскільки на препаратах клітин, що діляться, нитки не забарвлюються барвниками.

Метафаза. В метафазі подвоєні хромосоми розташовуються чітко по екватору мітотичного веретена перпендикулярно його вісі. Їх центромери лежать в одній площині, утворюючи так звану метафазну пластинку. Часто метафазну клітину називають її паспортом, тому що саме на цій стадії поділу можна підрахувати всі хромосоми. Механізми, що утримують хромосоми на екваторі нам поки що невідомі.

Анафаза. В анафазі хроматиди подвоєних хромосом, немов за командою, одночасно відокремлюються одна від одної і розходяться до полюсів. Вважається, що рух хромосом зумовлений скороченням ниток веретена, але сам механізм такого руху нам ще неясний.

Цитокінез. Посередині клітини виникає перетяжка або борозна поділу і клітина ділиться навпіл. Відбувається цитокінез, тобто поділ цитоплазми. Дочірні клітини відокремлюються одна від одної, добудовують необхідні органоїди і приступають до самостіного життя. Так відбувається поділ у тваринних клітинах.

У рослинних клітин цитокінез протікає по іншому. Це пов‘язано з наявністю клітинної стінки. Активну участь у побудові нової клітинної стінки бере апарат Гольджі. Він продукує пухирці, які наповнені необхідними компонентами. Пухирці вибудовуються на екваторі поділу і утворюють клітинну пластинку, яка розростається і замикається з кінцями старої клітинної стінки.

Біологічний сенс мітозу. Часто мітоз та цитокінез разом називають каріокінезом. Біологічне значення мітозу полягає у збереженні сталої кількості хромосом у дочірніх клітинах. Таким чином, спадкова інформація в точності передається від материнської клітини наступному поколінню, тобто відбувається їх точне копіювання.

Така закономірність у передачі спадкової інформації при мітозі дозволила Августу Вейсману наприкінці ХІХ століття сформулювати вчення про неперервність зародкової та соматичної плазми. Дійсно, при безстатевому розмноженні, в основі якого є непрямий поділ - мітоз, кожне наступне покоління є копією попереднього, тобто можна казати про потенційне безсмертя живого.

Але виникає питання – яким чином організми здатні до формування нових пристосувань при зміні умов середовища? Єдиним механізмом у цьому випадку є здатність ДНК до мутацій. Саме мутації вносять різноманітність у спадковість наступних поколінь і дають матеріал для природнього добору. Недоліком цього механізму виникнення пристосувань можна вважати невелику частоту мутацій. Наприклад, помилка при розходженні хромосом у культурі дріжджів становить одну на 10⁵ поділів. Тому їх ефективність проявляється лише при великій швидкості розмноження і великій чисельності популяцій.

Амітоз. Мітотичний поділ клітин є складним і досить тривалим процесом. Це зрозуміло, тому що кожне наступне покоління отримує таку ж саму кількість генів, що і материнська клітина. Але найпримітивніші організми, переважно одноклітинні та деякі клітини тканин багатоклітинних розмножуються прямим поділом. Їх генетичний апарат не зазнає складних перебудов, як це спостерігається при мітозі. Тому такий поділ отримав назву амітозу або прямого поділу. Префікс "а" означає заперечення мітозу, тобто це поділ, який не є мітотичним.

Амітоз у більшості випадків протікає таким чином (рис.65). На ядрі утворюється перетяжка, яка поступово поглиблюється і поділяє ядро навпіл. Інколи поділ на цьому закінчується і тоді утворюється двоядерна клітина. В інших випадках слідом за поділом ядра ділиться і цитоплазма з утворенням дочірніх клітин.

Прямий поділ зустрічається у клітин лейкоцитів, хрящів, сухожилків, а також при утворенні рубців при пораненнях. Звичайно амітоз не є повноцінним поділом клітини, оскільки не відбувається точної передачі спадкової інформації. Вважається, що непрямий поділ виник пізніше мітозу як часткове пристосування.

Рис.65. Послідовні етапи амітозу клітини хрящової тканини.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 980 | Нарушение авторских прав