АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Ембріогенез (процеси розвитку).

Подальшій розвиток зиготи відбувається різними шляхами. Так у рослин, наприклад у водоростей, зигота мейотично ділиться і утворюється гаплоїдне поклоління. Потім знов формуються гамети, відбувається запліднення та редукційний поділ. У мохободібних із зиготи шляхом мейозу також утворюються гаплоїдні спори, які проростають у гаплоїдні чоловічі та жіночі рослини. У папоротей, хвощів та плаунів зигота дає початок диплоїдній рослині – спорофіту і лише на заростку відбувається мейоз з подальшим заплідненням. У голонасінних та квіткових рослин із зиготи розвивається зародок із зародковими корінцем, стебельцем та листочками.

У тварин розвиток зиготи також найрізноманітніший. У примітивних форм часто утворюється личинка, яка після певного періоду нагромадження поживних речовин перетворюється в дорослу форму. У більш високоорганізованих тварин подальший розвиток заплідненого яйця набуває складних перетворень, оскільки майбутній організм являє собою складну систему. Розглянемо долю зиготи на прикладі найбільш досконалих серед хордових тварин – ссавців і зокрема людини, яка відноситься саме до цього класу живих організмів. Наука, що вивчає розвиток тварин за традицією називається ембріологією, оскільки організм від моменту запліднення до народження називається ембріоном або зародком. Звичайно, розвиток не припиняється і після народження і, навіть, триває все життя. Наприклад, у людини кожен день злущується більше грама шкіри, а в червоном кістковому мозку безперервно триває процес кровотворення. Тому в наш час частіше говорять про біологію розвитку взагалі, яка включає також і ембріогенез.

На процеси розвитку покладено дві важливі функції. Перша полягає в утворенні різноманітних клітин та визначення послідовності подійЇ що розгортаються. Друга – забезпечує наступність поколінь. Безпосередньо після запліднення починаються процеси дробління. Надалі всі процеси ембріонального розвитку будуть розглянуті на прикладі людини.

Рис.71. Розвиток зародку людини від запліднення до імплантації. Запліднення відбувається у верхній третині яйцеводу. Яйцеклітина закінчує мейоз і починається дробління зиготи з утворенням бластоцисти, яка імплантується в ендометрій матки.

Дробління та імплантація. Після перших мітотичних поділів зиготи утворюється грудочка клітин, яка у ссавців називається морула. Клітини в морулі залишаються дрібними і не ростуть, тому розміри цієї структури залишаються сталими. Саме цей етап поділу і називають дроблінням. В залежності від кількості жовтка в яйцеклітині та його розташування у різних груп тварин розрізнюють різноманітні типи дробління. Клітини, що утворюються внаслідок дробління називають бластомерами. Бластомери розташовуються по краях морули, а середина її заповнюється рідиною, утворюючи бластоцель. Поступово із зовнішнього шару клітин утворюється особлива оболонка - трофобласт. З трофобласту формується внутрішня клітинна масса. Таким чином, на 4-5 день після запліднення, при проходженні зиготи по яйцеводу, у ссавців утворюється багатоклітинна бластоциста.

Рис.72. Зародок людини на прикінці 3-го тижня вагітності. Сформувалася амніотична порожнина і зародок з‘єднаний з трофобластом стебельцем, в якому будуть проходити кровоносні судини плоду. Клітини трофобласту незабаром увійдуть в контакт з маткою і утвориться плацента.

Потрапивши до матки бластоциста ще протягом двох днів залишається там, а потім прикріплюється до ендометрію (слизової оболонки матки). Це відбувається на 6-9 день після овуляції. Цей процес називається імплантацією. Тепер з зовнішніх клітин трофобласту бластоцисти формуються ворсинки, які вростають в ендометрій. В свою чергу ділянки ендометрію між ворсинками трофобласту утворюють порожнини – лакуни. Ці лакуни заповнюються кров‘ю матері і починають здійснювати обмін речовин із зародком. Наступним етапом ембріогенезу плацентарних ссавців, до яких належить і людина, є утворення плаценти.

Утворення плаценти. Звичайно, ворсинки трофобласту здатні забезпечити обмін речовин лише на перших етапах ембріогенезу, коли зародок ще невеликий. Поступово з ворсинок трофобласту формується зовнішня оболонка - хоріон. Через хоріон відбувається тепер обмін речовин між організмом матері та ембріоном. У внутрішньому шарі трофобласта утворюється ще дві оболонки – амніон і жовточний мішок. Оболонка амніону вкриває зародок ззовні і заповнюється амніотичною рідиною. Тепер організм, що розвивається, занурений у рідину, яка його підтримує і захищає від механічних ушкоджень. Роль жовточного мішку у ссавців незначна, але у інших хордових він поглинає запасні поживні речовини із жовтка і переносить їх до зародку.

Нарешті із задньої кишки зародка утворюється ще одна зародкова оболонка – алантоїс. Він росте у напрямку до хоріону і утворюює з ним структуру, яка багата на кровоносні судини. Таким чином, через 12 тижнів ембріонального розвитку хоріон зливається із стінкою матки утворюючи своєрідний диск – плаценту. Тепер замість ворсинок трофобласту формуються більш крупні ворсинки хоріону, які в свою чергу утворюють мікроворсинки. В алантоїсі утворюються кровоносні судини, які розміщені у пупковому канатику. Цей канатик вкритий клітинами хоріону та амніону і близько 40 см завдовжки. Плацента перебирає на себе всі функції метаболізму зародка і матер (рис.73).

Рис.73. Зародкові оболонки: 1 – амніон; 2 – зародок; 3 – алантоїс; 4 – хоріон; 5 – жовточний мішок.

Слід знати, що крім поживних речовин, необхідних для розвитку ембріону, від матері можуть передаватися і шкідливі речовини, бактерії, віруси. Але одночасно організм матері постачає зародок антитілами, глобулінами, лікарськими препаратами, які здатні нейтралізувати дію негативних чинників. Утворюється своєрідний плацентарний бар‘єр, який охороняє як організм матері від впливу речовин зародка, так і сам зародок. Тому майбутній матері слід ретельно слідкувати за своїм харчовим раціоном, щоб запобігти таким шкідливим впливам.

Планцета одночасно є і залозою внутрішньої секреції. Тут синтезуються прогестерон, гонадотропіни, естрогени, лактоген.

Загалом хоріон та жовточний мішок беруть на себе живильні функції, амніон – захисну, а алантоїс виконує функції додаткової "нирки", поглинаючи шкідливі речовини метаболізму зародка.

Гаструляція. По закінченні дробління і утворення бластули відбувається формування зародкових листків (або шарів). Цей процес починається з гаструляції. У ссавців гаструляція відбувається шляхом впячування одного з полюсів одношарової бластули. Цей процес називають інвагінацією. Таким чином утворюється два шари клітин. Зовнішній шар носить назву ектодерми, а внутрішній ентодерми. Гаструляція може проходити і іншими способами. Так у кишковопорожнинних (у медуз) частина зовнішніх клітин бластули переміщуєтьс всередину. Такий спосіб гаструляції носить назву имміграції. У амфібій утворення ектодерми та ентодерми відбувається шляхом обростання зовнішніми клітинами ділянки на одному з полюсів. Це так звана епіболія. Нарешті у тих же кишковопорожнинних спостерігається розщеплення клітин на дві. Зовнішні клітини утворюють ектодерму, а внутрішні ентодерму. Такий тип гаструляції називають делямінацією.

Рис. 74. Послідовні етапи гаструляції: 1 – бластула; 2 – гаструляція; 3 – гаструла. Спробуйте визначити розташування ектодерми, ентодерми та майбутньої мезодерми.

Яким би шляхом не відбувалая гаструляція у багатоклітинних організмів, але весь процес являє собою утворення з одношарової бластули двошарової гаструли.

Після утворення гаструли між екто- та ентодермою "вростає" третій зародковий листок – мезодерма.