АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекция № 10-11. СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ И ЛИМФООБРАЩЕНИЯ

1. Характеристика системы кровообращения.

2. Сердце.

3. Кровеносные сосуды.

4. Регуляция нагнетательной деятельности сердца и тонической деятельности сосудов к меняющимся условиям.

5. Лимфатическая система. Образование лимфы. Лимфообращение.

1. Метаболизм — основа жизнедеятельности микроорганизма; связан с извлечением из крови питательных веществ. Для поддержания метаболизма необходимо поступление к тканям все новых и новых порций крови. движение крови обеспечивает система кровообращения, которая включает в себя следующие структуры.

1. Прессорецепторы (или барорецепторы), хеморецепторы, расположенные в дуге аорты, в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную, в устье полых вен, в сосудах органов, околосердечной сумке, сердце. Афферентные проводники, идущие в составе нерва депрессора от рецепторов дуги аорты, каротидного синуса, блуждающих, внутренностных, соматических нервов от сердца и сосудов.

2. Нервный центр, представляющий совокупность нейронов в продолговатом мозге (тела нейронов, образующих блуждающие нервы), гипоталамусе (нейроны, образующие высшее представительство парасимпатического и симпатического отделов), спинном мозге (в боковых рогах пяти первых грудных сегментов лежат нейроны, образующие преганглионарные симпатические сердечные волокна). Он имеет представительство в ретикулярной формации, лимбической системе, подкорковых ядрах и в коре больших полушарий.

3. Парасимпатические волокна блуждающих нервов, симпатические нервные волокна, идущие от грудных сегментов спинного мозга и грудных симпатических и звездчатых узлов к сердцу, в виде симпатических волокон в составе всех внутренностных нервов и симпатических нервов ко всем сосудам.

4. Гормоны и другие биологически активные вещества: адреналин и норадреналин (мозговое вещество надпочечников), антидиуретический гормон (задняя доля гипофиза), серотонин (слизистая кишечника, желудка и некоторые участки головного мозга), ренин (почки), альдостерон (надпочечники), медуллин (мозговой слой почек), простагландины (во многих тканях), брадикинин (поджелудочные и подчелюстные железы, легкие), гистамин (стенка желудка и кишечника, другие органы).

5. Исполнительные органы — сердце и сосуды. Система обеспечивает нагнетание сердцем в сосуды такого количества крови в единицу времени и поддержание такого уровня кровяного давления, тока крови, перераспределение объема его между органами, которое необходимо для поддержания потребного уровня метаболизма, деятельности органов.

2. Сердце — полостной мышечный орган конусообразной формы. Полость сердца разделена перегородкой на правую и левую половины. Каждую половину разграничивают створчатые клапаны на предсердие и желудочек. Предсердие и желудочек сообщаются обширным атриовентрикулярным отверстием. Атриовентрикулярное отверстие между левым предсердием и левым желудочком закрывает двустворчатый клапан, между правым предсердием и правым желудочком — трехстворчатый клапан. Клапаны удерживаются сухожильными струнами, связанными с сосцевидными мышцами.

От левого желудочка начинается аорта, которая переходит в артерии, артериолы и капилляры всех органов и тканей. Капилляры переходят в венулы. Венулы объединяются в вены, впадающие в виде двух полых вен (краниальной и каудальной) в правое предсердие. Устье краниальной полой вены называется венозным синусом. Эта система сосудов и сердце составляют большой круг кровообращения.

Работа сердца заключается в перекачивании крови, в нагнетании крови, поступающей из вен, в аорту и легочную артерию.

Работа сердца равна произведению сердечного давления на систолический объем. Увеличение работы за счет увеличения числа сердечных сокращений сопровождается большим потреблением кислорода, чем за счет систолического объема. У жирномолочных коров при равном или несколько учащенном ритме сокращений сердца выше систолический объем крови, чем у коров с низкой жирностью молока. Частота сердечных сокращений у крупного рогатого скота составляет 50...75,лошадей — 25...42, овец, коз — 60...80, свиней — 60...80, собак — 60...160, кошек — 100... 140, кроликов — 100...140, кур — 130...200, человека — 60... 70 в минуту. Систолический объем достигает у лошади 850 мл, у крупного рогатого скота — 680, овцы — 55,свиньи — 80 мл.

ВНЕШНИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА. Внешними показателями полезной нагнетательной деятельности сердца и состояния сердечной мышцы служат: 1) сердечный толчок — колебание участка грудной стенки от касания сердца при систоле; 2) тоны (звуки) сердца — систолический («Lubb»), возникает в начале систолы и диастолический («dup»), возникает в начале диастолы; 3) электрокимограмма — кривая движения контура сердечной тени на экране рентгеновского аппарата, воспринимаемого фотоэлементом и осциллографом; 4) электрокардиограмма (ЭКГ) — кривая биопотенциалов сердца; 5)вектор-кардиограмма — векторная величина разности потенциалов; 6) артериальный пульс — колебания стенки артерии, связанные с систолой и диастолой; 7) артериальное давление (систолическое, диастолическое, среднее, пульсовое); 8) венный пульс, 9) венозное давление.

В аорте систолическое давление составляет около 200 мм рг. ст., диастолическое — 80, в артериях среднего калибра — соответственно 110...140 и 35...50 мм рт.ст. (у животных) и 110...125 и 60...80 мм рт.ст. (у человека). В капиллярах давление в среднем мм рт. ст., в мелких венах — 10...15 мм рт.ст., в яремной вене — 80…130 мм водн.ст.

Сердечный толчок. Возникает при сокращении желудочков. из эллипсоидального сердце становится круглым, боковой стенкой (боковой) или верхушкой (верхушечный) надавливает на рудную стенку, вызывая небольшое колебание участка соприкосновения ее в области сердца слева. Сердечный толчок регистрируют с помощью приборов — кардиографов. Кривая сердечного толчка называется кардиограммой.

Тоны сердца. Можно услышать с помощью фонендоскопа или стетоскопа. Первый (I) тон воспринимается как звук «Lubb», длительный и низкий, второй (II) тон — «dub», короткий, высокий.

Основную роль в происхождении 1 тона играют колебания, связанные с движением (закрытием) створчатых клапанов, и частично колебания стенок полостей желудочков при систоле и открытие клапанов аорты и легочной артерии. Интенсивность 1 тона оценивают с помощью звукомерного стетоскопа и выражают в децибелах (20...60 дБ). В этих же целях проводят фонокардиографическую регистрацию тонов. При фонокардиографической регистрации в составе 1 тона выделяют 4...6 колебаний различной частоты продолжительностью 0,15...0,16 с: начальные низкоамплитудные и низкочастотные колебания, связанные с сокращением мышц желудочков; главный сегмент, состоящий из большой амплитуды и высокочастотных колебаний, связанных с закрытием двустворчатого и трехстворчатого клапанов; конечная часть, состоящая из низкоамплитудных и низкочастотных колебаний, связанных с открытием полулунных клапанов аорты и легочной артерии и колебанием их стенок. На фонокардиограмме практическое значение имеют амплитуда и частотная характеристика 50.500 Гц 1 тона. За 1 тоном следует пауза (0,22...0,28 с). Средняя длительность систолы 0,34...0,46 с.

II тон связан с колебаниями, возникающими при закрытии аортального клапана и клапана легочной артерии, а также при открытии створчатых клапанов. На фонокардиограмме выделяют 2…4 колебания продолжительностью 0,11 Гс компонент полулунных и компонент створчатых клапанов. В компоненте полулунных клапанов различают аортальный и легочной компоненты. Амплитуды аортального компонента в 1,5...2 раза больше легочного. Интенсивность 11 тона составляет 25...70 дБ, частотная характеристика — 500...1200 Гц. За вторым тоном следует длинная пауза — 0,26...0,65 с.

При фонокардиографической регистрации могут выявляться III и IV тоны. III тон связан с колебаниями мышечной стенки желудочков вследствие их растяжения в момент быстрого диастолического наполнения желудочков и представлен одним-двумя низкоамплитудными низкочастотными колебаниями. Интервал между II и III тонами у коров составляет 0,20...0,28 с. IУ т о н связан с колебаниями стенки желудочков, вызываемыми сокращением предсердий; регистрируется реже и представлен одним-двумя низкочастотными колебаниями низкой амплитуды. Интервал от начала IV тона до начала I тона составляет 0,14...0,18 с.

Биологические токи сердца. Электрокардиограмма. От поверхности тела отводят биологические токи; токи сердца регистрируют в виде электрокардиограммы. Сердце представляет собой электрический генератор весьма сложной структуры. Клетки сердца, приходя в состояние возбуждения, становятся источником тока, вызывают возникновение поля в окружающей сердце среде.

При записи токов сердца (электрокардиографии) измерительные электроды располагают во внешней по отношению к волокнам миокарда среде. В практике электрокардиографии нашли применение разные системы отведений (наложение металлических электродов на кожу в области груди, сердца, конечностей, хвоста и др.).

Электрокардиограмма (ЭКГ) — это периодически повторяющаяся кривая биопотенциалов сердца, отражающая протекание процесса возбуждения сердца во времени, возникает при работе сердца и есть результат возбуждения, возникшего в синусно-предсердном узле и распространяющегося по всему сердцу, регистрируется с помощью прибора электрокардиографа.

Отдельные ее элементы — зубцы и интервалы — получили специальные наименования: зубцы Р, Q, R, S, Т, интервалы Р, РQ, QRS, QT, RR, сегменты РQ, SТ, ТР, характеризующие возникновение и распространение возбуждения по предсердиям (Р), межжелудочковой перегородке (Q), постепенное возбуждение желудочков (R), максимум возбуждения желудочков (S), реполяризацию желудочков (Т) сердца, сердечной мышцы. Зубец Р отражает процесс деполяризации обоих предсердий, комплекс QRS — деполяризацию обоих желудочков, а его длительность — суммарную продолжительность этого процесса. Сегменты SТ и зубец Т соответствуют фазе реполяризации желудочков. Продолжительность интервала РQ определяется временем, за которое возбуждение проходит предсердия. Продолжительность интервала QR-ST — длительность «электрической систолы» сердца; она может не соответствовать длительности механической систолы. Для продолжительности РQ и QR—SТ установлены нормативы, связанные с частотой сокращений сердца, возрастом и полом. ЭКГ используют для анализа ритма сердца и диагностики всевозможных его нарушений. На ЭКГ находят также отражение изменения и повреждения миокарда.

У коров по форме и направлению QRS во втором (от пясти правой передней и плюсны левой задней конечностей) выделены три типа ЭКГ: I тип — QRS положительный; он встречается в 69 % cлучаев; II тип — комплекс QRS отрицательный; он встречается в 19 % случаев; III тип — ЭКГ с малым вольтажем; регистрируется в 10 % случаев. У высокопродуктивных коров с удоем 7000 кг и более за 300 сут лактации ЭКГ имеют расщепленность и малый вольтаж зубцов QRS, что свидетельствует гипертрофии левого желудочка. У молодых коров электрическая ось сердца чаще отклонена вправо, а у животных старше 6 лет - влево или регистрируется нормограмма. У 50% коров регистрируется нормограмма, у 27 — правограмма и у 25 % — левограмма. У большей части высокопродуктивных коров ось сердца отклонена влево, низкий вольтаж зубцов, короткий интервал S—Т оставляет 0,18 с, систолический показатель достигает 57 %. Левограмма отмечается и у 47 % беспородных малопродуктивных коров.

Увеличение молочной продуктивности сопровождается возрастанием вольтажа зубца R, сдвигом электрической оси сердца влево, сокращением интервалов ЭКГ и учащением сердечного ритма. Уменьшение молочной продуктивности вызывает обратные изменения. У жирно-молочных коров меньше интервал Р—Q, более короткий комплекс QRS.

Показателями хорошей тренированности сердца и больших потенциальных, функциональных возможностей развития лактации у высокопродуктивных коров являются малая или средняя частота сердечного ритма и высокий вольтаж зубцов ЭКГ. Высокий сердечный ритм при высоком вольтаже зубцов ЭКГ — признак большой нагрузки на сердце и уменьшения его потенциальных возможностей. Уменьшение вольтажа зубцов R и Т, увеличение интервалов Р — Q и Q — Т, т. е. снижение возбудимости и проводимости системы сердца, являются признаком низкой функциональной активности и функциональных возможностей сердца.

При стельности у 72 % коров отмечается учащение сердечного ритма, усиление 1 тона, у 60 % коров электрическая ось сердца смещается влево, укорачивается интервал ЭКГ, увеличивается вольтаж зубцов и систолический показатель (до 50...59%).

Установлена прямая зависимость величины зубца Т от содержания белка в крови и состояния обмена веществ: при снижении белка в крови зубец Т уменьшается и даже становится отрицательным, при повышении — увеличивается.

При неполноценном кормлении у стельных коров отмечаются значительные изменения сердечной деятельности. Минерально-витаминная недостаточность сопровождается понижением вольтажа зубцов желудочкового комплекса, удлинением отрезка и увеличением систолического показателя. При гипокальцемии удлиняется отрезок Q — Т, увеличивается интервал

Реже для оценки электрической активности сердца коров используют вектор-электрокардиографию (ВКГ): регистрацию векторной величины разности потенциалов, зависящей от ориентации электрического поля сердца.

3. Кровеносные сосуды — это множество трубок со стенкой из эластических, коллагеновых, гладкомышечных и фибриллярных элементов, соединенных параллельно и последовательно. Кровеносные сосуды благодаря приспособительным изменениям тонуса обеспечивают вместе с сердцем движение крови по организму, разность давления крови в начальной и конечной части системы. Они образуют с сердцем большой и малый круги кровообращения. Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца, включает аорту, отходящие от нее артерии со всеми их ветвлениями, артериолы, капилляры и вены всего тела и заканчивается двумя полыми венами, впадающими в правое предсердие. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка, включает легочную артерию со всеми ее ветвлениями, легочные артериолы, капилляры и вены и заканчивается легочными венами, впадающими в левое предсердие.

Деятельность сердца и сосудов обеспечивает непрерывное движение крови в организме, перераспределение ее между органами в зависимости от их функционального состояния. В сосудах создается разность давления крови; давление в крупных артериях значительно превышает давление в мелких артериях. Разность давления и обусловливает движение крови: кровь течет из тех сосудов, где давление более высокое, в те сосуды, где давление низкое, от артерий к капиллярам, венам, от вен к сердцу. Сердце служит генератором давления.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СОСУДОВ. Функциональная значимость сосудов в обеспечении движения крови различна. По структурно-физиологическим особенностям различают следующие сосуды. 1. Сосуды «котла», или растяжимые (аорта, крупные артерии, легочная артерия), буферные сосуды, стабилизаторы давления. 2. Прекапиллярные сосуды сопротивления (мелкие артерии и артериолы), сосуды высокого давления. 3. Прекапиллярные сфинктеры. 4. Обменные сосуды (капилляры). 5.Посткапиллярные сосуды сопротивления (венулы и мелкие вены). 6. Емкостные сосуды (вены), аккумулирующие сосуды (мелкие и средние вены) — емкость и сосуды возврата крови (крупные вены). 7. Шунтирующие сосуды.

Растяжимые сосуды. Растягиваются кровью при систоле желудочков, при этом оказывают незначительное сопротивление току поступающей из сердца крови. В период диастолы желудочков растяжимые сосуды принимают исходное состояние (сокращаются), вытесняют при этом часть крови, поддерживая непрерывное движение ее в мелких сосудах. Поэтому в крупных артериальных сосудах кровь движется прерывисто, скачкообразно, а в мелких непрерывно. Стенка аорты содержит 30% эластических волокон, 30% коллагеновых фибрилл и 40% гладкомышечных элементов.

Прекапиллярные сосуды сопротивления. Они обусловливают большую часть сопротивления кровотоку; от их тонуса (им свойствен высокий тонус), просвета зависит ток крови. От тонуса прекапиллярных сфинктеров и посткапиллярных сосудов зависит ток крови через обменные сосуды. Снабжение кровью любого участка организма, а также гидростатическое давление в капиллярах этого участка определяются главным образом изменением просвета этих сосудов за счет изменения их тонуса. Стенка мышечных артерий содержит 20% эластических волокон, 45% коллагеновых и 35% гладкомышечных элементов. В артериях находится 15...20 % крови от общего количества.

Прекапиллярные сфинктеры. Являются частью прекапиллярных сосудов сопротивления. Стенка их имеет хорошо развитые кольцевые мышечные элементы. Им свойственна высокая степень базального тонуса. За счет изменения их тонуса определяется в основном площадь обменной поверхности капилляров, число капилляров, перфузируемых в каждый данный момент. Понижение их тонуса ведет к раскрытию новых капилляров, повышение — к уменьшению числа функционирующих капилляров.

Обменные сосуды. Представляют собой капилляры (длина каждого около 750 мкм, диаметр — 8 мкм), состоящие из одного слоя эндотелиальных клеток на опорной соединительно-тканной мембране (тонкие фибриллярные элементы). Форма и просвет капилляров в различных органах неодинаковы.

На основании электронно-микроскопических исследований выделено три основных типа капилляров: сплошные (неокончатые), окончатые, несплошные (межклеточно-окончатые или синусоиды).

Сплошные (неокончатые) капилляры имеются в мышцах всех типов, в легких, в центральной нервной системе, в жировой и соединительной ткани. Межклеточные участки в них заполнены гомогенным веществом полисахаридной природы толщиной около 100 А. Капилляры обладают свойством пористых мембран (поры в межклеточном веществе).

Окончатые капилляры встречаются в почечных клубочках, железах, слизистой оболочке кишечника, сосудистой оболочке глаза. Их эндотелиальные клетки снабжены многочисленными внутриклеточными отверстиями (45...250 Å).

Несплошные (межклеточно-окончатые) капилляры характерны для костного мозга, печени и селезенки. В их эндотелиальном слое есть межклеточные промежутки. В капиллярах находится 5. .. 10%общего количества крови. Через капиллярную стенку осуществляется обмен (транспорт) веществ. Различают три вида транспорта: фильтрация-абсорбция диффузия, микропиноцитоз (цитопемсис).

Фильтрация-абсорбция. Обеспечивается разницей между гидростатическим давлением по обе стороны стенки капилляра (фильтрация) и коллолидно-осмотическим давлением (абсорбция); Осуществляется через поры и отверстия, межклеточные промежутки.

У крупного рогатого скота через большой круг кровообращения ежедневно проходит 55000...60 000 л крови и только около 350 л жидкости фильтруется за это время из капилляров (не считая фильтрацию в почечных клубочках и молочных железах). Из этих фильтрующихся 350л реабсорбируются в дистальных концах капилляров 120...130 л, а остальное количество возвращается в кровь по лимфатической системе (в том числе вся масса профильтровавшегося белка) и, поступая в пищеварительный аппарат с соками, всасывается обратно в кровь и лимфу. Втечение суток жидкая часть крови 10 раз проходит через пищеварительный аппарат.

Диффузия. Огромную роль в питании тканей играет диффузия. Она имеет место всякий раз, когда создается разность концентраций веществ. При этом термодинамические беспорядочные движения всех молекул и ионов стремятся рассеивать их равномерно по всему доступному пространству. Движения приводят к транспорту по направлению к меньшей концентрации до восстановления равновесия. Скорость фильтрации и диффузии зависит от размеров молекул (возможности прохождения их через поры).

Микропиноцитоз (цитопемсис). Включает в себя элемент активного транспорта, осуществляется подобно фагоцитозу.

Количество капилляров в тканях значительное и в различных органах неодинаково. В тканях с интенсивным обменом число капилляров на 1 мм² поперечного сечения больше, чем в тканях с менее интенсивным обменом. Так, в скелетной мышце на 1 мм² сечения приходится 1350 капилляров, а в сердечной мышце в 2 раза больше. В состоянии относительного покоя органа кровь течет только в «дежурных» капиллярах. В период интенсивной деятельности от4рывается большая часть капилляров; в молочной железе с развитием секреторной функции образуется множество новых капилляров.

Функциональная значимость отдельных капилляров разная. Различают два вида функционирующих капилляров: магистральные (образуют кратчайший путь между артериолами и венулами) и боковые (ответвляются от магистральных и образуют капиллярные сети).

Посткапиллярные сосуды сопротивления. Венулы и мелкие вены путем изменения тонуса создают разной величины сопротивление току крови, разное соотношение между прекапиллярным и посткапиллярным давлением и тем самым разное гидростатическое давление в самих капиллярах. От этого давления зависят интенсивность транспорта жидкой фазы, поступление питательных веществ к тканям и удаление продуктов обмена от тканей.

Емкостные сосуды. Составляют все венозное ложе. Они в значительной степени определяют емкость сосудистого русла. Вены, изменяя свою конфигурацию и диаметр просвета, в соответствии с этим изменяют емкость венозного русла, возврат крови к сердцу, «заправку» сердца, минутный объем кровотока. Растяжимость вен незначительна из-за наличия в их стенках ригидных коллагеновых элементов. Однако и в этих условиях повышение давления крови на 10 мм рт. ст. увеличивает емкость венозной системы в 6 раз. В венах количество крови может составлять 60...80% общего объема. От тонуса емкостных сосудов зависит объем циркулирующей крови.

Шунтирующие сосуды. Соединяют артериолы и венулы, обеспечивают при необходимости ток крови, минуя капилляры. Шунтирующие сосуды встречаются в изобилии у крупного рогатого скота в коже, выполняющей терморегуляторную функцию. При понижении температуры окружающей среды шунтирующие сосуды открываются; устанавливается ток крови из артериол в вены, минуя капилляры.

РЕЗУЛЬТАТЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СОСУДОВ. Результатами деятельности сосудов являются давление крови в сосудах, объемная и линейная скорость кровотока.

Давление крови в сосудах. Это сила, с которой кровь давит на стенки сосуда. Оно в состоянии покоя относительно постоянно, непрерывно колеблется в связи с систолой и диастолой сердца в определенных пределах. Во время систолы желудочков (приток крови в аорту и легочную артерию) оно повышается — систолическое, или максимальное, давление, во время диастолы желудочков оно понижается — диастолическое, или минимальное, давление. Средняя величина между максимальным и минимальным давлением — среднее давление. Разность между максимальным и минимальным давлением называется пульсовым давлением. В артериолах и капиллярах пульсовых волн кровяного давления нет; давление в них постоянно.

Среднее давление выражает энергию непрерывного движения крови. Пульсовое давление является показателем функциональных возможностей сосудов.

Давление колеблется в связи с вдохом и выдохом: вдох сопровождается его понижением (увеличивается приток крови к сердцу), а выдох — повышением (уменьшается приток крови к сердцу).

Периодически давление несколько повышается и понижается в связи с периодическим повышением и понижением тонуса нервного центра системы.

При измерении кровяного давления на записи колебания регистрируются в виде характерной кривой, состоящей из волн первого (пульсовые колебания), второго (дыхательные) и третьего порядка (связаны с изменением тонуса нервного центра). Кровяное давление уменьшается по ходу сосудов от аорты к венам, В аорте систолическое давление составляет 200 мм рт. ст., диастолическое — 80; в артериях среднего калибра соответственно 110...140 и 35..50 мм рт. ст. В капиллярах давление в связи с систолой и диастолой существенно не колеблется и составляет 35 мм рт. ст. (в начале капилляра 30...40 мм, к концу его снижается до 15...25 мм). В мелких венах (начало венозной системы) давление крови составляет 10...15 мм рт. ст., по ходу вен давление снижается, в устье полых вен оно близко к нулю, в яремной вене, где обычно измеряют венозное давление, — 80...130 мм вод, ст. Разность давления в начале и в конце сосудистой системы является фактором, обеспечивающим движение крови. Кровь движется по сосудам благодаря разнице давления крови, устанавливающейся в разных частях сосудистой системы: в начальной части давление крови равно 130...200 мм рт.ст., в конечной — 5...9 мм рт.ст.

Скорость кровотока. Движение крови в сосудах осуществляется по законам гемодинамики, которые являются общими с законами гидродинамики, т. е. учения о движении жидкости. Циркуляция крови по сосудам определяется двумя факторами (силами). Первый фактор — величина разности давлений в начале (Р_а) и в конце (Р_в) сосудистой системы — фактор, способствующий движению крови. Второй фактор — сопротивление (R), которое испытывает кровь вследствие своей вязкости и трения о стенки сосудов и вихревых движений, — фактор сопротивления току крови.

Объемная скорость кровотока. Отношение величины разности давлений к величине сопротивления составляет объемную скорость тока крови (Q) — объем крови (мл), протекающей через сосуды в секунду (с):

Q = P_a – P_B / R, мл/с.

Сопротивление току крови тем больше, чем выше вязкость крови, чем длиннее сосуды и меньше их радиус. Наибольшее сопротивление движению крови в наиболее тонких кровеносных сосудах — артериолах и капиллярах. О сопротивлении в различных сосудах можно судить по разности давления крови в начале и в конце сосуда. Чем больше падение давления на протяжении сосуда, тем выше сопротивление. Давление на протяжении крупных и средних артерий падает на 10%, а в артериолах и капиллярах — на 85%.

Линейная скорость кровотока. Скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда называется линейной скоростью. Она равна объемной, деленной на площадь сечения кровеносного сосуда. Чем больше общая площадь сечения отдела сосудистой системы, тем меньше линейная скорость тока крови.

Самым узким местом кровеносной системы является аорта, самым широким — капиллярная сеть. Общая площадь поперечного сечения всех капилляров организма в 500...600 раз больше площади просвета аорты. При слиянии вен друг с другом кровяное русло суживается. Поэтому линейная скорость тока крови в аорте составляет в период систолы около 1 м/с, а к концу диастолы — около 0 м/с (кровь движется скачкообразно, прерывисто); в артериях среднего калибра — около 20 см/с, а в капиллярах — 0,5... 1 мм/с (за счет эластичности крупных артерий в мелких сосудах кровь движется непрерывно). В венах скорость тока крови вновь возрастает: до 6... 14 см/с в венах среднего калибра а 20 см/с в полых венах. Движению крови в венах способствуют складки эндотелия, которые играют роль клапанов, пропускающих кровь только по направлению к сердцу (в полых венах, венах воротной системы и мелких венулах клапаны отсутствуют), а также присасывающее действие грудной клетки (во время вдоха уменьшается давление в грудной полости, увеличивается приток крови по венам к сердцу) и сокращение скелетных мышц. Глубокие вены окружены мышцами. Даже при спокойном стоянии мышцы за счет слабых сокращений действуют как мышечные насосы, давят на вены и способствуют движению крови.

ВНЕШНИЕ ПРОЯВЛЕНИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СОСУДОВ. В качестве внешних показателей полезного результата тонической деятельности сосудов служат: артериальный пульс, венный пульс, объемный пульс, реограмма, время кругооборота крови.

Артериальный пульс. Артериальным пульсом называют ритмические колебания артериальной стенки, вызываемые систолическим повышением давления в артериях. Колебания артериальной стенки распространяются от аорты до артериол со скоростью 6...9 м/с.

Кривая пульса — сфигмограмма, записанная с помощью сфигмографа, состоит из ритмических волн. В каждой волне различают подъем (анакроту) и спад (катакроту). На катакроте выделяется дикротическая волна, отражающая вторичное колебание стенки, связанное с отражением крови полулунными клапанами в начале диастолы желудочка. Пульс характеризуют частота, наполнение, амплитуда и ритм напряжения. Пульс а. facialis u a. saphenaхорошего качества: полный, быстрый, наполненный, ритмичный.

Объемный пульс. Объемным пульсом называют колебания объема органа, связанные с систолой и диастолой. Объемный пульс регистрируют с помощью плетизмографа. Кривая объемного пульса называется плетизмограммой. Поплетизмограмме судят об объемной скорости кровотока.

Венный пульс. Пульсовые колебания в крупных венах вблизи сердца венный пульс. Он обусловлен затруднением оттока крови из вен к сердцу во время систолы предсердий и желудочков. Кривая венного пульса — флебограмма.

Реограмма. В связи с изменениями объемной скорости кровотока при систоле и диастоле изменяется электрическое сопротивление тканей — при систоле уменьшается, при диастоле повышается. регистрируют с помощью реографа. Кривая изменения электрического сопротивления называется реограммой. Реограмма состоит из чередующихся волн, амплитуда которых отражает объемную скорость кровотока.

Время кругооборота время, необходимое чтобы кровь прошла круг кровообращения.

Метартериола — боковая веточка артериолы аналогичной структуры; доставляет кровь к капиллярам.

Микроциркуляция обеспечивает сбалансированный оптимальный кровоток, который дает возможность эффективно осуществлять обмен через стенки сосудов. Микроциркуляция связана с деятельностью лимфатических сосудов, специальных клеток той или иной ткани, соединительно-тканных клеток и особых клеток, выделяющих ряд физиологически активных веществ, по-разному действующих на микрососуды, регулирующих их просвет. Все перечисленные компоненты составляют функциональный элемент органа. Каждая ткань имеет свои особенности кровоснабжения на уровне микроциркуляторной системы, которая работает в виде своеобразного ансамбля. Центральную часть системы составляют капилляры.

Раздел микроцируляции — гемореология — наука о текучести крови. Она изучает, прежде всего, способность эритроцитов изменять свою форму при прохождении через микрососуды. Стенки сосудов и клетки крови имеют разноименные электрические заряды и взаимно отталкиваются.

Напряженная работа того или иного органа сопровождается перераспределением циркулирующей крови. Кровоснабжение работающих органов увеличивается за счет уменьшения кровоснабжения других органов. Например, в период пищеварения усиливается приток крови к пищеварительным органам, одновременно уменьшается кровоснабжение кожи и скелетных мышц. Напряженная мышечная работа сопровождается расширением сосудов мышц и сужением сосудов органов системы пищеварения.

Приспособление кровоснабжения органов к складывающимся условиям связано с изменением объема циркулирующей крови и емкости сосудистой системы. Всостоянии покоя до 45 %всей массы крови, имеющейся в организме, находится в кровяных депо: селезенке, печени, подкожном сосудистом сплетении и легких.

Кровяное депо — орган или ткань, обладающие способностью накапливать в своих сосудах значительное количество крови. При необходимости, функциональных нагрузках кровь из депо поступает в сосуды, чем предотвращается падение артериального давления и притока крови к сердцу.

В селезенке кровь задерживается в венозных синусах вследствие сокращения кольцевых мышц, расположенных на месте перехода синуса в вену. Плазма крови переходит в тканевую жидкость, кровь в синусах становится более концентрированной. За счет сокращения гладких мышц капсулы селезенки и ее трабекул форменные элементы крови могут поступать в кровоток. Избыток жидкой части крови удаляется почками.

В печени не происходит полного выключения крови из общего кровотока. Кровь задерживается в синусоидах, образующих анастомозы, и венозной системе за счет увеличения притока или уменьшения оттока путем сокращения сфинктеров вен и синусоидов.

Легкие играют роль депо за счет изменения емкости их венозной и артериальной систем. Сосуды легких имеют более растяжимые стенки.

В коже венулы и вены подсосочкового слоя могут вмещать большое дополнительное количество крови. При поступлении сигналов из центра, вызывающих сокращение сосудов, кровь из депо поступает в общий кровоток.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ В ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНАХ. Кровоснабжение сердца. От основания аорты отходят две коронарные артерии, снабжающие кровью правый и левый желудочки. Отток крови осуществляется в венозный синус, открывающийся в правое предсердие. По сердечным венам оттекает 30 % крови. Впокое величина минутного коронарного кровотока составляет около 5 %общего минутного объема.

При интенсивной мышечной работе, беременности, лактации коронарный кровоток может возрасти в 4... 5раз: с 85мл/мин на 100 г ткани до 420 мл/мин в среднем.

Коронарный кровоток в начале систолы прекращается, а в диастоле он значительно увеличивается. Для коронарных сосудов характерна ауторегуляция. Повышение потребности сердца в кислороде удовлетворяется за счет увеличения коронарного кровотока, расширения коронарных сосудов, снижения их гидродинамического сопротивления. Стимулом для расширения коронарных сосудов служит недостаток кислорода. Через симпатические нервы осуществляются на сердце сосудосуживающие влияния, через парасимпатические, угнетая работу сердца, — сосудорасширяющие.

Кровообращение в мозге. Мозг снабжается кровью через две сонные и две позвоночные артерии, которые образуют виллизиев круг. От виллизиева круга кровь поступает по радиально отходящим артериям. Между артериями и венами анастомозов нет, капилляры находятся в открытом состоянии. Величина минутного мозгового кровотока в покое составляет в среднем 30 мл на 100 г массы мозга; около 13% общего сердечного выброса на весь мозг. Кровоснабжение серого вещества выше, чем белого.

Увеличение напряжения диоксида углерода, концентрации молочной кислоты в крови вызывает расширение сосудов мозга. В сосудах мозга хорошо выражена миогенная ауторегуляция; при изменении гидростатического давления мозговой кровоток остается постоянным.

Кровоснабжение печени. Кровьпоступает к печени по печеночной артерии и воротной вене. По воротной вене поступает кровь, прошедшая через капилляры кишечника, поджелудочной железы и селезенки.

Печеночная артерия и воротная вена в печени образуют в результате ветвления междолевые артерии и вены, которые проникают в паренхиму печени. Эти сосуды неоднократно делятся, образуют систему анастомозирующих капилляров — синусов печени. В центре каждой дольки синусоиды объединяются в центральную вену. Центральные вены сливаются в собирательные вены, а затем в ветви печеночной вены.

В покое печеночный кровоток составляет примерно 1,0 мл/ мин; в целом 25% общего сердечного выброса. В печень поступает 25%крови по печеночной артерии. На 40 % потребность печени в кислороде удовлетворяется кровью, поступающей по печеночной артерии, на 60% — кровью, поступающей по воротной вене. В сосудах печени хорошо развита ауторегуляция. Через симпатические нервные волокна на печеночные сосуды осуществляются сосудосуживающие влияния.

Кровоснабжение почек. В почках находятся две последовательные капиллярные сети. Приносящие артериолы распадаются на клубочковые капилляры, выносящие артериолы — на околоканальцевые капилляры. Для сосудов почек характерны развитые миогенные ауторегуляторные механизмы, благодаря которым поддерживается постоянный уровень давления в капиллярах. Регуляция кровотока в сосудах почек осуществляется через симпатические сосудосуживающие нервы.

Кровоснабжение легких. Легкие снабжаются кровью через легочную артерию (венозная кровь) и бронхиальную артерию (артериальная кровь), что составляет 1...2 % минутного кровотока. Кровенаполнение легких может составлять 10... 25%общего количества крови в организме.

При повышении давления в сосудах большого круга кровообращения рефлекторно с рецепторов сосудов увеличивается кровенаполнение легочного круга, понижается давление в сосудах легких. При повышении давления в сосудах легких рефлекторно с рецепторов сосудов легких расширяются сосуды большого круга, урежаются сокращения сердца. Сосудосуживающие влияния осуществляются через грудные внутренностные симпатические нервы. Через парасимпатические волокна блуждающих нервов оказываются сосудорасширяющие влияния на сосуды легких. Выключение альвеол из вентиляции вызывает спазм сосудов этих альвеол, выключение их из кровообращения.

4. Регуляция нагнетательной деятельности сердца и тонической деятельности сосудов к меняющимся условиям осуществляется благодаря информации с рецепторов сердца и сосудов о сложившихся условиях, возникшем несоответствии уровня нагнетания крови, давления, кровотока потребностям обмена веществ в органе, новому уровню деятельности органов.

В сердце и сосудах заложены механизмы саморегуляции, местной саморегуляции. Чем больше растягивается каждая клетка миокарда во время диастолы, тем больше она сокращается во время диастолы, выбрасывая тот объем крови, который поступил во время диастолы. При усилении сокращений сердца соединительно-тканные клетки миокарда увеличивают поставку для сократительных клеток миокарда ряда сложных высокомолекулярных продуктов, необходимых для поддержания их структуры и функции. Афферентные, вставочные и эфферентные нейроны внутрисердечных нервных структур образуют внутрисердечные рефлекторные дуги, через которые осуществляются внутрисердечные периферические рефлексы: при увеличении растяжения кровью правого предсердия усиливается сокращение левого желудочка (при высоком давлении в аорте эффект обратный).

Гладкие мышцы сосудистой стенки капилляров очень чувствительны к действию продуктов обмена, количество которых повышается в органе при усилении деятельности и вызывает расширение сосудов органа, усиление микроциркуляции — тока крови через терминальные артериолы, метартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры и венулы.

На сердце и сосуды осуществляются постоянные влияния с нервного центра системы через эфферентные нервы и путем поддержания определенной концентрации гормонов в крови.

При физической нагрузке, после приема корма, в период стельности, лактации, при значительном повышении или понижении температуры окружающей среды и ряде других условий изменяется активность отдельных или многих органов и, соответственно, состояние сосудов, давление и кровоток в них. В результате нарушается соотношение минутного объема, давления крови, скорости кровотока и объема циркулирующей крови. Изменения названных показателей воспринимаются рецепторами.

Информация о несоответствии (уменьшении или увеличении) объема притекающей крови потребностям органа в кислороде, питательных веществах поступает в нервный центр и вызывает распад ранее оформленной программы действия, рассогласование, формирование новой программы для обеспечения полезного приспособительного результата. Программа действия передается к сердцу путем изменения тонуса блуждающих и симпатических нервов, концентрации в крови адреналина, норадреналина, глюкокортикоидов, ангиотензина, серотонина в зависимости от цели действия — увеличить или уменьшить нагнетательную деятельность сердца.

Главную исполнительную роль в нервном центре системы играет сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга. В нем различают три связанных между собой отдела:

1) группу нейронов, постоянная активность которых оказывает тоническое активирующее влияние на функцию сердца и гладкие мышцы сосудов через симпатические нейроны и нервные волокна;

2) группу нейронов, обладающих тормозящим действием на вышеназванные симпатические нейроны и уменьшающим их активирующее влияние;

3) ядро блуждающего нерва, оказывающее через парасимпатические волокна тормозящее влияние на сердце.

Программа действия (эффекторные влияния) в нервном центре формируется в результате широкого взаимодействия и переработки афферентной информации в его нейронах. При повышении давления крови возбуждаются барорецепторы дуги аорты и каротидного синуса. В ответ снижаются сопротивление сосудов и минутный объем кровотока, нормализуется давление (депрессорный рефлекс). Падение артериального давления воспринимается барорецепторами этих зон, устья полых вен и легочных вен, вызывает повышение тонического возбуждения симпатических нейронов и снижение тонуса блуждающих нервов, учащение сокращений сердца, сужение сосудов, выход крови из депо и восстановление давления (прессорный рефлекс). Повышение давления крови в сосудах легких ири увеличении притока крови с барорецепторов легких вызывает снижение давления крови в большом круге кровообращения и уменьшение ритма сердца. Чрезмерное расслабление сердца предотвращает возникающая информация с рецепторов околосердечной сумки.

С волюморецепторов предсердий и устья вен при уменьшении и увеличении объема циркулирующей крови осуществляются влияния, регулирующие объем циркулирующей крови: уменьшается или увеличивается диурез за счет уменьшения или увеличения тонуса симпатических волокон и, как следствие, тонуса почечных сосудов и фильтрации и диуреза, секреции ренина и содержания ангиотензина, депонирования или вытеснения крови из депо крови.

Снижение содержания кислорода, увеличение содержания диоксида углерода и водородных ионов в крови воспринимаются хеморецепторами каротидных телец и вен. В ответ происходит учащение ритма сердечных сокращений, увеличение минутного объема, разницы давлений крови в сосудах, объема крови, кровотока и, как результат, удаление диоксида углерода, водородных ионов, увеличение поступления кислорода. Приспособительные влияния осуществляются с рецепторов мышц, терморецепторов кожи, рецепторов других органов. Во всех случаях в той или иной мере изменяется и поступление в кровь гормонов адреналина, норадренналина, ренина и альдостерона, антидиуретического гормона (вызывают учащение и усиление деятельности сердца, сужение сосудов, задержку воды в организме), медуллина, гистамина и других, простагландинов, брадикинина (расширяют сосуды) (см. гл. «Физиология желез внутренней секреции»).

Парасимпатические волокна блуждающих нервов подходят к синоатриальному и атриовентрикулярному узлам, мышце предсердий. Миокард желудочков не иннервируется блуждающими нервами. Повышение тонуса волокон блуждающих нервов вызывает понижение возбудимости и проводимости сердечной мышцы, уменьшение силы и ритма сокращений сердца, нагнетания крови в сосуды, давления крови и кровотока в сосудах.

Симпатические волокна подходят к проводящей системе и мышце предсердий и желудочков. Через симпатические волокна осуществляются влияния, повышающие возбудимость (кровоток в мышце, питание) и проводимость сердечной мышцы, силу и ритм сокращений сердца.

При повышении концентрации адреналина, норадреналина увеличиваются сила и ритм сокращений сердца. Гормоны коры надпочечников, ангиотензин, серотонин увеличивают силу сокращений сердца; тироксин учащает сердечный ритм.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 816 | Нарушение авторских прав