І. Рухові рефлекси.
А) Тонічні (полісинаптичні)– регуляція СМ м’язового тонусу, це необхідно для збереження положення тіла (н-д, нахил голови при читанні), підтримання пози при ходьбі. В основі цих рефлексів лежить пропріоцептивна дія (від мотонейронів в нечастому ритмі імпульси йдуть до м’язів і підтримують постійну напругу м’яза), а також тонічні рефлекторні впливи з боку вищих відділів ЦНС.
Б) Фазні (швидкі) рефлекси- виникають при подразненні різних рецепторів. Їх можна спостерігати при нанесенні на шкіру спінальної жаби механічних та хімічних подразнень, при цьому можна отримати більшу кількість рефлекторних фазних реакцій (згинання, почухування, крокування та ін.) - сухожилкові, шкірні, ритмічні=локомотивні рефлекси.
Рефлекторна діяльність СМ корегується вищими центрами, які знаходяться в головному мозку. Морфологічною основою цієї діяльності є висхідні і низхідні шляхи, які зв’язують нервові центри СМ з головним і навпаки.
1) Рефлекси розтягнення (сухожилкові) – при незначному розтягуванні (всього на 0,1 мм) у рецепторах м’яза виникає збудження, яке рефлекторно викликає скорочення. Аналогічні рецептори є і в сухожилках. Оскільки сухожильні рефлекси на розтягнення виникають у відповідь на подразнення рецепторів м’яза, їх називають власними рецепторами м’язів (пропріорецепторами). Н-д, колінний сухожильний (моносинаптичний) рефлекс.
2) Ритмічні рефлекси – це група рефлексів поперемінної дії згиначів і розгиначів кінцівок. Виникає при тривалій дії несильного подразника. За допомогою цих рефлексів здійснюється ходьба і біг. Якщо спінальній собаці нанести подразнення стопи уколом, його кінцівки починають ритмічно рухатися (крокування як при ходьбі). Тобто на рівні спинного мозку розміщений «локомотивний» центр ходьби. Прикладом ритмічних рефлексів є почухувальний рефлекс
3) Шкірні рефлекси (згинальні, полісинаптичні) виникають при подразненні рецепторів шкіри. Н-д, при подразненні шкіри стопи спостерігається її підошовне згинання (підошовний рефлекс).
ІІ. Вегетативні рефлекси – вісцеро-вісцеральні (н-д, зміна тонусу судин при зміни тиску в аорті і каротидному синусі), вісцеро - дермальні рефлекси (н-д, подразнення внутрішніх органів і зміна шкірної чутливості на визначеної ділянці), дермато-вісцеральні (н-д, подразнення шкіри викликають судинні реакції), сомато-вісцеральні (н-д, скорочення м’язів викликає зміну роботи внутрішніх органів), вісцеро-соматичні.
4. Спінальний шок – результат припинення впливів вищих відділів ЦНС на спинний мозок. Проявляється тимчасовим припиненням рефлекторної діяльності спинного мозку. У спінальної жаби (спінальна жаба – жаба, у якої зруйнований головний мозок) явище спінального шоку продовжується декілька хвилин, у кішки – декілька днів, у приматів – декілька неділь. У приматів після відновлення рефлекторної діяльності СМ частина рефлексів змінюється в порівнянні з інтактними тваринами, а частина не відновлюється зовсім. Ведучим механізмом в розвитку спінального шоку є припинення активуючих впливів структур головного мозку на нейрони СМ. Чим вищий рівень організації тварини, тим більш важливими є ці впливи.
5. Довгастий мозок – це продовження спинного мозку. Передня поверхня розділена передньою серединною щілиною, з боків якої розташовані два повздовжніх підвищення – піраміди, які утворені пучками нервових волокон пірамідних провідних шляхів, які з’єднують кору великого мозку з ядрами черепних нервів і передніми рогами спинного мозку. На задній поверхні проходять тонкий і клиноподібний канатики, які вміщують нервові шляхи. Вони з’єднують спинний мозок з однойменними ядрами довгастого мозку. Латерально від пірамід лежать оліви. Крім того, в склад сірої речовини довгастого мозку входять ядра 9-12 пар черепних нервів і ретикулярна формація. Довгастий мозок виконую провідну і рефлекторну функцію (центри захисних рефлексів, центри дихання, кровообігу, травлення, установочні рефлекси – забезпечують тонус м’язів для підтримки пози).
Задній мозок утворений мостом і мозочком. Міст (Варолієв міст) розташований вище від довгастого мозку і нагадує потовщений валик. Задня поверхня моста бере участь в утворенні ромбоподібної ямки. Сіра речовина моста утворена власними ядрами моста, ядрами черепних нервів (5-8 пари) і ядрами ретикулярної формації. Біла речовина складається з нервових волокон, які утворюють провідні шляхи, які на передній поверхні йдуть в довгастий мозок і подальше в спинний мозок. В задній частині волокна утворюють висхідні і низхідні шляхи двобічних зв’язків мосту з вище розташованими структурами і мозочком.
Черепні нерви. Від стовбура головного мозку відходить 12 пар черепних нервів. Їх ядра розташовані в сірої речовині головного мозку. Вони поділяються на чутливі, рухові та змішані (чутливо-рухові) нерви. Чутливі нерви – І пара (нюховий нерв), ІІ пара (зоровий нерв), YІІІ пара (слуховий нерв), рухові нерви - іннервують м’язи ока (ІY пара – блоковий нерв,, YІ пара – відвідний нерв), м’язи шиї і язика (ХІ пара – додатковий нерв і ХІІ пара – під’язиковий нерв), змішані нерви – іннервують м’язи ока і м’яз-звужувач зіниці (ІІІ пара – окоруховий нерв), мімічні м’язи і слинні залози (YІІ пара – лицевий нерв), смакові сосочкі язика, піднебінні мигдалини, біля вушну слинну залозу (ІХ пара – язикоглотковий нерв), жувальні м’язи, шкіру обличчя, зуби, слинні залози, слизову оболонку рота (Yпара – трійчастий нерв), слизову оболонку і м’язи внутрішніх органів (Х пара – блукаючий нерв і ХІ пара – додатковий нерв).
Рухові функції стовбура головного мозку.
Найбільш важливими руховими центрами стовбура мозку є: латеральне вестибулярне ядро моста, червоне ядро середнього мозку, деякі ядра ретикулярної формації. Стовбурові центри формують тонічні рефлекси (забезпечують м’язовий тонус), які поділяються на дві групи:
- Статичні рефлекси – збереження рівноваги і нормального вертикального положення тіла:
А) позові або рефлекси положення тіла в просторі – лабіринтні (=вестибулярні) і шийні;
Б) випрямні (установні).
- Статокінетичні рефлекси – рух тіла в просторі:
А) рефлекси на обертові прискорення – подразнення рецепторів півколових каналів;
Б) рефлекси на прямолінійне прискорення – подразнення рецепторів передвір’я.
Статичні рефлекси виникають при зміні положення тіла, особливо голови в просторі. Так, наприклад, прояв шийних рефлексів – нахил голови вперед підвищує тонус всіх м’язів-згиначів, а назад – розгиначів. Вестибулярні рефлекси - це підвищення або зниження тонусу м’язів усіх кінцівок, які направлені на компенсацію відповідного руху голови для попередження можливого падіння під час переміщення тіла і голови в просторі.
Статичні випрямні рефлекси пов’язані, насамперед, з подразненням вестибулярних рецепторів при положенні голови униз. При цьому запускаються ланцюги послідовних рухів, які направлені на відновлення указаної пози (при подразненні пропріорецепторів м’язів шиї, рецепторів поверхні тіла, зору). Наприклад, ці рефлекси проявляються під час навчання плаванню. Людина, яка поглинає у воду, пробує зайняти горизонтальне положення: підіймається голова, вслід за цим підіймається і тулуб (людина встає на дно).
Статокінетичні рефлекси проявляються під час переміщення тіла в просторі, при зміні швидкості руху. Наприклад, «ліфтові» рефлекси (подразнення рецепторів передвір’я) - на початку руху вгору збільшується тонус м’язів – згиначів, а зупинка призводить до збудження розгиначів.
Отже, тонічні рефлекси забезпечують перерозподіл тонусу м’язів між різними групами м’язів, таким чином попереджається можливість порушень рівноваги і втрата активної пози.
6. Середній мозок. Середній мозок складається з чотиригорбистості і ніжок мозку. Від чотиригорбистості відходять ручки до проміжного мозку (до медіальних і латеральних колінчастих тіл). На розрізі ніжка мозку складається з покришки і основи, межею між ними є чорна речовина.
Функції середнього мозку:
1) Провідникові - в основі проходять низхідні нервові шляхи від кори в спинний мозок, в покришці – висхідні шляхи до таламусу.
2) Рефлекторні – в покришці є червоне ядро (починає несвідомий руховий шлях) і ретикулярна формація.
Важливі рухові ядра СрМ:
1) Червоні ядра – починаються руброспінальні шляхи.
2) Ретикулярна формація.
3) Чорна речовина – функціонує як єдине ціле з базальними ядрами.
За участю рухових ядер СрМ здійснюється такі рефлекси:
1) Випрямні (статичні)– забезпечують відновлення порушеної пози. У тварин, що мають шию, випрямні рефлекси мають 2 фази:
А) Рефлекс випрямлення голови – він починається з подразнення отолітових вестибулорецепторів у відповідь на порушення нормального положення голови в просторі (наприклад, при падінні). Рівень замикання – червоні ядра, РФ. По низхідним шляхам від цих структур інформація передається до рухових нейронів СМ, йде перерозподіл тонусу м’язів шиї, голова набуває нормальне положення в просторі (тім’ячком доверху).
Б) Рефлекс випрямлення тулуба – починається з подразнення пропріорецепторів шиї, що спричинюється рефлексом випрямлення голови, так як при цьому відновлюється нормальне положення голови у просторі, але порушується її нормальне положення відносно тулуба. Вхід інформації від пропріорецепторів шиї здійснюється на рівні СМ, підйом до структур СрМ, обробка цієї інформації, передача до мотонейронів СМ, до м’язів, які забезпечують відновлення нормального положення тулуба відносно голови в просторі.
2) Статокінетичні – забезпечують збереження пози рівноваги при русі з прискоренням. При русі з лінійним прискоренням збуджуються отолітові рецептори, а при русі з кутовим прискоренням – рецептори півколових канальців. Вхід цієї інформації в ЦНС здійснюється на рівні заднього мозку, підйом до структур СрМ, обробка цієї інформації, передача низхідними шляхами до мотонейронів СМ, перерозподіл тонусу м’язів, який забезпечує збереження рівноваги під час руху з прискоренням. Важливим компонентом цих рефлексів є присінкові-окорухові рефлекси, ністагм очей, більш продовжена фіксація предметів в полі зору під час руху, краща орієнтація в просторі, більш надійне збереження пози при русі.
Ці рефлекси неможливо отримати у децереброваної чи спінальної тварини.
За рахунок обробки інформації від зорових та слухових рецепторів рухові ядра СрМ забезпечують здійснення орієнтацій них рефлексів – у відповідь на сильні звукові та світлові подразники тварина повертає голову в бік подразника, насторожує вуха, в неї дещо посилюється тонус флексорів – тварина ніби готується до відповіді на цей подразник (стартове положення до бігу або захисту).
Вивчити роль заднього мозку в регуляції рухових функцій можна на тваринах з децеребрацією – перерізкою стовбура мозку між середнім та заднім мозком (точніше – нижче червоних ядер середнього мозку). Після операції децеребрації у тварини виникає децеребральна ригідність, яка у кішки проявляється у слідуючому: передні і задні кінцівки розігнуті, голова закинута назад за рахунок розгинання шиї; хвіст піднятий, тулуб розігнутий. Ця поза пов’язана з гіпертонусом розгиначів. В основі розвитку
децеребральної ригідності лежать вестибулоспинальні впливи, завдяки яким відбувається: посилення тонічних рефлексів екстензорів і послаблення тонічних рефлексів флексорів.
7. Ядра таламуса і гіпоталамуса в регуляції організму.
Таламус є структурою проміжного мозку і виконує сенсорні функції – за виключенням нюхового, в таламусі переключаються всі сенсорні шляхи, які йдуть в кору ГМ. В таламусі є біля 40 ядер, які розрізняються за своїми функціями. Серед них виділяють:
- Специфічні (сенсорні) ядра – отримують інформацію від специфічних сенсорних шляхів, переробляють її і передають в сенсорні зони КГМ, де виникають відповідні відчуття (зорові, слухові та ін..).
- Неспецифічні ядра – отримують інформацію від ретикулярної формації стовбура мозку по шляхах больової чутливості. Вони передають інформацію до всіх зон КГМ, здійснюючи на неї неспецифічний активуючий вплив (підвищують збудливість різних ділянок кори).
- Асоціативні ядра – отримують інформацію від специфічних сенсорних перемикаючих ядер і від неспецифічних ядер таламуса. Вони передають інформацію в асоціативні зони кори ГМ (лобова, тім’яна, скронева). Разом з даними ділянками кори, асоціативні ядра таламуса приймають участь в розпізнаванні образів.
- Неспецифічні перемикаючі ядра – лімбічні (передають інформацію від гіпоталамуса в лімбічну кору – формуються емоції і мотивації) і рухові (передають інформацію від базальних ядер, мозочка в рухову кору – забезпечення рухових реакцій).
При ураженні таламуса у людини виникає повна втрата чутливості або її зниження на протилежному боці, випадає скорочення мімічних м’язів, яке супроводжує емоції, також можуть виникати порушення сну, зниження слуху, зору та ін..
Гіпоталамічна ділянка бере участь в регуляції різних видів обміну речовин, регуляцію теплоутворення і тепловіддачу, стан сну і бадьорості. Також утворюються гормони, які потім депонують в задньої частці гіпофіза. Гіпоталамічна ділянка регулює вегетативні функції: передні відділи гіпоталамуса є вищі центри парасимпатичної НС, задні – симпатичної НС.
8. Ретикулярна формація (РФ) – скупчення нервових клітин, дендрити та аксони їх формують низхідні та висхідні шляхи сітчастої речовини.
Висхідні зв’язки:
1) Через неспецифічні ядра таламуса РФ передає інформацію всім відділам головного мозку та має неспецифічний активізуючий вплив на клітини: забезпечується бадьорий стан організму та визначається рівень активності кори. РФ має окремі структури, котрі зменшують рівень активності кори і зумовлюють стан сну (гіпогенні зони).
2) РФ передає інформацію від різних рецепторів в гіпоталамус.
Низхідні зв’язки:
1) РФ специфічно активує мотонейрони флексорів та гальмує мотонейрони екстензорів тулуба та проксимальних відділів кінцівок (ретикулоспинальні шляхи).
2) Деякі шляхи неспецифічно активують чи гальмують спин альні мотонейрони і визначають ступень їх активності.
3) Від вегетативних центрів РФ (дихальний, гемодинамічний) по ретикулоспинальним шляхам передається інформація до симпатичних рухових нейронів СМ при регуляції відповідних функцій організму.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1879 | Нарушение авторских прав
|