ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
Неаллельными называются гены, расположенные в разных локусах гомологичных хромосом или в разных парах хромосом.
Различают три вида взаимодействий неаллельных генов.
1.Комплементарность – это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором два доминантных неаллельных гена при совместном присутствии в генотипе определяют новый признак. Расщепление в F2 при комплементарном взаимодействии может отличаться от менделевского. Возможны несколько вариантов.
1.1. 9:3:3:1. При этом каждый доминантный ген в отдельности имеет свое фенотипическое проявление, а при совместном присутствии появляется признак-новообразование; рецессивные гены имеют одинаковое фенотипическое проявление.
Примером является наследование формы гребня у кур.
Ген
| Генотип
| Признак
| А
|
| Розовидный гребень
| а
|
| Листовидный гребень
| В
|
| Гороховидный гребень
| в
|
| Листовидный гребень
|
| А-В-
| Ореховидный гребень
|
| А-вв
| Розовидный гребень
|
| ааВ-
| Гороховидный гребень
|
| аавв
| Листовидный гребень
|
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
розовидный гороховидный
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
ореховидный
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Ореховидный ореховидный
G: (АВ), (ав) (АВ), (ав)
(Ав), (аВ) (Ав), (ав)
F2:
♀/
♂
| АВ
| Ав
| аВ
| ав
| АВ
| ААВВ
Ореховидный
| ААВв
Ореховидный
| АаВВ
Ореховидный
| АаВв
ореховидный
| Ав
| ААВв
ореховидный
| Аавв
розовидный
| АаВв
Ореховидный
| Аавв
розовидный
| аВ
| АаВВ
ореховидный
| АаВв
ореховидный
| ааВВ
гороховидный
| ааВв
гороховидный
| ав
| АаВв
ореховидный
| Аавв
розовидный
| ааВв
гороховидный
| аавв
листовидный
| Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – особи с ореховидным гребнем – генотип А-В-
3/16 – особи с розовидным гребнем – генотип А-вв
3/16 – особи с гороховидным гребнем - генотип ааВ-
1/16 – особи с листовидным гребнем – генотип аавв
1.2. 9:6:1. При таком варианте расщепления оба доминантных неаллельных гена, также как и оба рецессивных, имеют сходное фенотипическое проявление, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование.
Примером на этот вид расщепления является наследование формы плода у тыквы.
Ген
| Генотип
| Признак
| А
|
| Сферический плод
| а
|
| Удлиненный плод
| В
|
| Сферический плод
| в
|
| Удлиненный плод
|
| А-В-
| Дисковидный плод
|
| А-вв
| Сферический плод
|
| ааВ-
| Сферический плод
|
| аавв
| Удлиненный плод
|
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Сферический сферический
G: (АВ) (ав)
F1: АаВв
дисковидный
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
дисковидный дисковидный
F2:
♀/
♂
| АВ
| Ав
| аВ
| ав
| АВ
| ААВВ
дисковидный
| ААВв
дисковидный
| АаВВ
Дисковидный
| АаВв
Дисковидный
| Ав
| ААВв
дисковидный
| ААвв
сферический
| АаВв
Дисковидный
| Аавв
сферический
| аВ
| АаВВ
дисковидный
| АаВв
дисковидный
| ааВВ
Сферический
| ааВв
сферический
| ав
| АаВв
дисковидный
| Аавв
сферический
| ааВв
Сферический
| аавв
удлиненный
|
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – особи с дисковидными плодами – генотип А-В-
6/16 – особи со сферическими плодами – генотипы А-вв и ааВ-
1/16 – особи с удлиненными плодами – генотип аавв
1.3. 9:3:4. Проявляется, если один из доминантных неаллельных генов имеет фенотипическое проявление, другой – не имеет, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование. Примером на этот вид расщепления является наследование окраски шерсти у грызунов.
Ген
| Генотип
| Признак
| А
|
| Наличие пигмента
| а
|
| Отсутствие пигмента
| В
|
| Зональное распределение пигмента
| в
|
| Равномерное распределение пигмента
|
| А-В-
| Серая окраска
|
| А-вв
| Черная окраска
|
| ааВ-
| Белая окраска
|
| аавв
| Белая окраска
|
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Черная мышь белая мышь
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
Серая мышь
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Серая мышь Серая мышь
F2:
♀ / ♂
| АВ
| Ав
| аВ
| ав
| АВ
| ААВВ
Серая мышь
| ААВв
Серая мышь
| АаВВ
Серая мышь
| АаВв
Серая мышь
| Ав
| ААВв
Серая мышь
| ААвв
Черная мышь
| АаВв
Серая мышь
| Аавв
Черная мышь
| аВ
| АаВВ
Серая мышь
| АаВв
Серая мышь
| ааВВ
белая мышь
| ааВв
белая мышь
| ав
| АаВв
Серая мышь
| Аавв
Черная мышь
| ааВв
белая мышь
| аавв
белая мышь
| Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – серые мыши – генотип А-В- (пигмент имеется и распределен зонально)
3/16 – черные мыши - генотип А-вв (пигмент есть, но распределен равномерно)
4/16 – белые мыши – генотипы ааВ- и аавв – пигмент отсутствует вообще (независимо от характера его распределения).
1.4. 9:7. Проявляется, если каждый доминантный ген в отдельности имеет то же фенотипическое проявление, что и рецессивный ген. Примером на этот вид расщепления является наследование нормального слуха и глухоты у человека.
Ген
| Генотип
| Признак
| А
|
| Развитие рецепторов улитки
| а
|
| Недоразвитие рецепторов улитки
| В
|
| Развитие слухового нерва
| в
|
| Недоразвитие слухового нерва
|
| А-В-
| Нормальный слух
|
| А-вв
| Глухота
|
| ааВ-
| Глухота
|
| аавв
| Глухота
|
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Глухота глухота
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
Нормальный слух
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Нормальный слух Нормальный слух
F2:
♀/ ♂
| АВ
| Ав
| аВ
| ав
| АВ
| ААВВ
Нормальный слух
| ААВв
Нормальный слух
| АаВВ
Нормальный слух
| АаВв
Нормальный слух
| Ав
| ААВв
Нормальный слух
| ААвв
глухота
| АаВв
Нормальный слух
| Аавв
глухота
| аВ
| АаВВ
Нормальный слух
| АаВв
Нормальный слух
| ааВВ
Глухота
| ааВв
глухота
| ав
| АаВв Нормальный слух
| Аавв
глухота
| ааВв
Глухота
| аавв
глухота
| Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – человек с нормальным слухом - генотип А-В- (развиты и рецепторы и слуховой нерв)
7/16 – глухой человек - генотипы А-вв, ааВ- и аавв (недоразвиты либо слуховой нерв, либо улитка, либо имеет место их совместное недоразвитие)
2.Эпистаз - это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором аллели одного гена подавляют (эпистатируют) проявление аллелей другого гена.
В зависимости от того, какие аллели оказывают подавляющее действие, различают две разновидности эпистаза.
2.1. Доминантный эпистаз – эпистатируют доминантные аллели. (А>B)
Возможные варианты расщепления в Fb - 12:3:1 и 13:3.
2.1.1. 12:3:1 имеет место, когда фенотипическое проявление одного доминантного гена отличается от другого, а рецессивные гены имеют одинаковое проявление. Примером доминантного эпистаза в этом случае является наследование окраски шерсти у лошадей.
Ген
| Генотип
| Признак
| А
|
| Серая окраска
| а
|
| Рыжая окраска
| В
|
| Вороная окраска
| в
|
| Рыжая окраска
|
| А-В-, А>В
| Серая окраска
|
| А-вв
| Серая окраска
|
| ааВ-
| Вороная окраска
|
| аавв
| Рыжая окраска
|
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Серая вороная
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
серая
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Серая серая
G: (А В), (ав) (АВ), (ав)
(Ав), (аВ) (Ав), (аВ)
F2:
♀ / ♂
| АВ
| Ав
| аВ
| ав
| АВ
| ААВВ
серая
| ААВв
серая
| АаВВ
серая
| АаВв
серая
| Ав
| ААВв
серая
| ААвв
серая
| АаВв
серая
| Аавв
серая
| аВ
| АаВВ
серая
| АаВв
серая
| ааВВ
вороная
| ааВв
вороная
| ав
| АаВв
серая
| Аавв
серая
| ааВв
вороная
| аавв
рыжая
| Таким образом, расщепление в F2:
12/16 – серая окраска - генотип А-В-, А-вв (ген А эпистатирует аллель В)
3/16 – вороная окраска – генотип ааВ- (проявление вороной окраски ввиду отсутствия гена серой)
1/16 – рыжая окраска – генотип аавв
2.1.2. 13:3. Имеет место, если аллели одного доминантного гена эпистатируются аллелями доминантного гена-ингибитора.
Пример: окраска оперения у кур.
Ген
| Генотип
| Признак
| А
|
| Наличие пигмента
| а
|
| Отсутствие пигмента
| В
|
| Ген-ингибитор
| в
|
| Нет ингибирования
|
| А-В-
| Белое оперение
|
| А-вв
| Окрашенное оперение
|
| ааВ-
| Белое оперение
|
| аавв
| Белое оперение
|
Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв
Белое оперение окрашенное оперение
G: (аВ) (Ав)
F1: АаВв
Белое оперение
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Белое оперение Белое оперение
G: (А В), (ав) (АВ), (ав)
(Ав), (аВ) (Ав), (аВ)
F2:
♀ / ♂
| АВ
| Ав
| аВ
| ав
| АВ
| ААВВ
Белое оперение
| ААВв
Белое оперение
| АаВВ
Белое оперение
| АаВв
Белое оперение
| Ав
| ААВв
Белое оперение
| Аавв
Окрашенное оперение
| АаВв
Белое оперение
| Аавв
окрашенное оперение
| аВ
| АаВВ
Белое оперение
| АаВв
Белое оперение
| ааВВ
Белое оперение
| ааВв
Белое оперение
| ав
| АаВв
Белое оперение
| Аавв
окрашенное оперение
| ааВв
Белое оперение
| аавв
Белое оперение
| Таким образом, расщепление в F2:
13/16 – куры с белым оперением - генотипы А-В-, ааВ- и аавв (ввиду подавления пигментации геном-ингибитором или отсутствия пигмента вообще)
3/16 – куры с окрашенным оперением - генотип А-вв (ген синтеза пигмента не подавляется, ген-ингибитор находится в рецессивном состоянии)
2.2. Рецессивный эпистаз – эпистазируют рецессивные аллели (аа >А., В). Возможные варианты расщепления в F2: 9:3:4 или 9:7.
2.2.2. 9:3:4. Пример: окраска луковиц репчатого лука.
Ген
| Генотип
| Признак
| А
|
| Красная окраска
| а
|
| Желтая окраска
| В
|
| Ген проявления окраски
| в
|
| Подавление окраски
|
| А-В-
| Красная луковица
|
| А-вв
| Белая луковица
|
| ааВ-
| Желтая луковица
|
| аавв
| Белая луковица
|
Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв
Желтая белая
G: (аВ) (Ав)
F1: АаВв
красная
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
красная красная
G: (А В), (ав) (АВ), (ав)
(Ав), (аВ) (Ав), (аВ)
F2:
♀ / ♂
| АВ
| Ав
| аВ
| ав
| АВ
| ААВВ
красная
| ААВв
красная
| АаВВ
Красная
| АаВв
красная
| Ав
| ААВв
красная
| ААвв
белая
| АаВв
Красная
| Аавв
белая
| аВ
| АаВВ
красная
| АаВв
красная
| ааВВ
Желтая
| ааВв
Желтая
| ав
| АаВв
красная
| Аавв
белая
| ааВв
Желтая
| аавв
белая
| Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – краснолуковичные растения – генотип А-В- (наличие генов красной окраски и проявления окраски);
3/16 – желтолуковичные растения – генотип ааВ- (наличие генов желтой окраски и проявления окраски);
4/16 – растения с белой луковицей – генотипы А-вв и аавв – (активность генов красной и желтой окраски подавляются рецессивными аллелями гена В).
2.2.3. 9:7. Расщепление 9:7 характерно также для комплементарного взаимодействия генов. В некоторых литературных источниках рецессивный эпистаз рассматривается как частный случай комплементарного взаимодействия генов.
3.Полимерия. Полимерными называются неаллельные гены, проявляющиеся сходным образом. При решении задач такие гены обозначаются одной буквой с разными подстрочными индексами. Различают два варианта полимерного наследования.
3.1. Некумулятивная (качественная) полимерия - тип наследования, при котором степень фенотипического проявления признака не зависит от количества присутствующих в генотипе доминантных аллелей. Признак, определяемый доминантным геном проявляется уже при наличии одного доминантного аллеля.
Примером является наследование формы стручочка у пастушьей сумки.
Ген
| Признак
| А1
| Треугольный стручочек
| А2
| Треугольный стручочек
| а1
| Овальный стручочек
| а2
| Овальный стручочек
|
Р: ♀ А1А1А2А2 х ♂а1а1а2а2
Треугольный овальный
Г: (А1А2) (а1а2)
F1: А1а1А2а2
Треугольный
РF1: А1а1А2а2 х А1а1А2а2
Треугольный Треугольный
Г: (А1А2), (а1а2) (А1А2), (а1а2)
(А1а2),(а1 А2) (А1а2),(а1А2)
♀ ♂
| А1А2
| А1а2
| а1 А2
| а1а2
| А1А2
| А1А1А2А2
треугольный
| А1 А1 А2 а2
треугольный
| А1а1А2 А2
треугольный
| А1а1А2а2
треугольный
| А1а2
| А1А1А2а2
Треугольный
| А1А1а2а2
треугольный
| А1а1 А2а2
треугольный
| А1а1а2а2
треугольный
| а1 А2
| А1а1 А2А2
треугольный
| А1а1А2а2
треугольный
| а1а1А2А2
треугольный
| а1а1А2а2
треугольный
| а1а2
| А1а1А2а2
треугольный
| А1а1 а2а2
треугольный
| а1а1А2а2
треугольный
| а1а1а2а2
овальный
|
Таким образом, расщепление при некумулятивной полимерии – 15:1 в случае дигибридного скрещивания
15 / 16 – особи, в генотипе которых присутствует хотя бы один доминантный аллель
1/16 – особь с полностью рецессивным генотипом.
63/1 – в случае тригибридного скрещивания.
3.2.Кумулятивная (количественная) полимерия – вид полимерии, при котором степень выраженности признака зависит от количества доз доминантного гена: чем больше доминантных аллелей присутствует в генотипе, тем в большей степени выражен признак. По типу кумулятивной полимерии наследуются количественные признаки: рост, масса тела, высота растения, яйценоскость (у кур), молочность (у крупного рогатого скота), содержание питательных веществ (у злаков), цвет волос и кожи и многие другие.
Пример: наследование окраски кожи человека. Детерминируется, как минимум, четырьмя полимерными генами.
Ген
| Признак
| А1
| Наличие пигмента
| А2
| Наличие пигмента
| а1
| Отсутствие пигмента
| а2
| Отсутствие пигмента
|
Р: ♀ А1А1А2А2 х ♂а1а1а2а2
Негр белая кожа
Г: (А1А2) (а1а2)
F1: А1а1А2а2
Средний мулат
РF1: А1а1А2а2 х А1а1А2а2
мулат мулат
Г: (А1А2), (а1а2) (А1А2), (а1а2)
(А1а2),(а1 А2) (А1а2), (а1А2)
F2:
♀ ♂
| А1А2
| А1а2
| а1 А2
| а1а2
| А1А2
| А1А1А2А2
негр
| А1 А1 А2 а2
Темный мулат
| А1а1А2 А2
Темный мулат
| А1а1А2а2
мулат
| А1а2
| А1А1А2а2
Темный мулат
| А1А1а2а2
мулат
| А1а1 А2а2
мулат
| А1а1а2а2
Светлый мулат
| а1 А2
| А1а1 А2А2
Темный мулат
| А1а1А2а2
мулат
| а1а1А2А2
мулат
| а1а1А2а2
Светлый мулат
| а1а2
| А1а1А2а2
мулат
| А1а1 а2а2
Светлый мулат
| а1а1А2а2
Светлый мулат
| а1а1а2а2
белый
|
Таким образом, расщепление при кумулятивной полимерии – 1:4:6:4:1:
1/16 – 4 дозы доминантного гена - негр
4/16 – 3 дозы доминантного гена – темный мулат
6/16 – 2 дозы доминантного гена – мулат
4/16 – 1 доза доминантного гена – светлый мулат
1/16 – 0 доз доминантного гена – белая кожа
Реально подобные признаки наследуются значительно сложнее. Так окраска кожи человека определяется как минимум 8 парами полимерных генов.
Дата добавления: 2015-10-19 | Просмотры: 536 | Нарушение авторских прав
|