Взрывообразующая единица эритропоэза (BFU-E) и унипотентная колониеобразующая единица эритропоэза (CFU-E). Отличия взрывообразующей единицы эритропоэза (BFU-E) от унипотентной колониеобразующей единицы эритропоэза (CFU-E) состоят в том, что первая реагируют на ИЛ3, но не чувствительна к эритропоэтину, тогда как пролиферация и дифференцировка CFU-E зависит от эритропоэтина. От клеток в состоянии терминальной дифференцировки BFU-E отделена 12 клеточными поколениями, а от стадии CFU-E до зрелых клеток проходит шесть или меньше делений.
Проэритробласты (рис. 6-20) - первые морфологически опознаваемые предшественники эритроцитов - крупные клетки (диаметр 20- 25 мкм) с многочисленными органеллами, но без гемоглобина (Hb). Бледное ядро расположено центрально. Объём цитоплазмы составляет около 20% общего объёма клетки; в ней присутствует довольно много полирибосом, чем обусловлена базофилия клетки. Проэритробласты подвергаются многократным митозам.
Эритробласты. На дальнейших стадиях дифференцировки происходят уменьшение размера клетки, конденсация хроматина и уменьшение диаметра ядра, прогрессирующая потеря органелл и РНК, постепенное увеличение содержания Hb, элиминация ядра. Последовательно различают эритробласты базофильные, полихроматофильные и оксифильные (нормобласты).
• Базофильный эритробласт несколько меньше (диаметр 16-18 мкм) проэритробласта, содержит ядро с более плотным хроматином. Цитоплазма более базофильна. Клетка сохраняет способность к митозу и активно синтезирует Hb, содержит хорошо развитый белоксинтезирующий аппарат, осуществляющий синтез глобинов для построения Hb. При этом происходит опосредуемый рецепторами эндоцитоз связанного с железом трансферрина. Железо поступает в эритробласт, а свободный трансферрин возвращается в плазму.
• Полихроматофильный эритробласт - клетка диаметром 12-15 мкм, содержит значительное количество Hb. Серый тон цитоплазмы обусловлен базофильным окрашиванием рибосом и оксифильным окрашиванием Hb. Размеры ядра уменьшаются. Клетки продолжают синтезировать Hb и могут делиться.
• Оксифильный эритробласт (нормобласт) имеет небольшие размеры (диаметр 10- 12 мкм) и ацидофильную цитоплазму со следами базофилии. Ядро небольшое, содержит конденсированный хроматин. На этой стадии эритроидные клетки утрачивают способность к делению и выталкивают пикнотическое (дегенерирующее) ядро. Белоксинтезирующий аппарат почти полностью дезинтегрируется.
Ретикулоциты (диаметр 6-8 мкм) содержат остатки рибосом и РНК, формирующие сетеподобные структуры голубого цвета, видимые при окрашивании крезиловым фиолетовым или метиленовым синим. Ретикулоциты выходят в кровоток и составляют до 1% общего числа циркулирующих эритроцитов. После выхода в кровоток в течение первых
24-48 часов ретикулоцит завершает созревание и становится эритроцитом. При этом клетка приобретает форму двояковогнутого диска, а последние сохранившиеся органеллы разрушаются ферментами.