Наружная поверхность крыши среднего мозга покрыта тонким слоем белого вещества,
переходящим в ручки холмиков. Под этим слоем находятся ядра верхних (nucleus colliculi
superioris) и нижних (nucleus colliculi inferioris) бугров четверохолмия. Ядра верхних бугров
имеют слоистое строение. К ним приходят афферентные волокна от зрительного тракта, от
спинного мозга по спинотектальным путям, а также коллатерали от латеральной и медиальной
петель. Отходят эфферентные волокна к двигательным ядрам ствола и спинного мозга по
тектобульбарным и тектоспинальным путям.
Верхними ручками передние бугры связаны с латеральными коленчатыми телами. В ядрах нижних бугров заканчивается часть волокон
латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплета- ются с медиальными коленчатыми телами (по нижним ручкам), а также со спинным мозгом и
мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям).
Верхнее двухолмие является подкорковым зрительным центром, а нижнее двухолмие служит
местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра.
В покрышке среднего мозга имеются красные ядра (nucleus ruber) (рис. 34, 2; 35, 7), которые дают
начало руброспинальному пути. В красных ядрах заканчиваются волокна верхних ножек
мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода (рис. 34, 1) располагается центральное серое вещество
(substantia grisea centralis). В нем находятся ядра ретикулярной формации среднего мозга,
получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные
аксоны направляющие к другим мозговым структурам и к коре больших полушарий.
Под дном водопровода, на
уровне верхних бугров четверохолмия, находятся ядра глазодвигательных нервов (III пара) (рис.
35, 5). Латерально и кверху от красных ядер находятся слои медиальных петель, идущих от
покрышки моста.
Между покрышкой и основанием ножек располагается ядро, состоящее из клеток, богатых
меланином, — черная субстанция (substantia nigra) (см. рис. 35, 4).
Основание ножек мозга лишено ядер и образовано нисходящими из коры больших полушарий
корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями.
Средний мозг является первичным зрительным и слуховым центром, осуществляющим быстрые рефлекторные реакции (оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная
субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения.
Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.
Проводниковая функция.
Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.
Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).
Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.
Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.
Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга.
Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.
Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.