Торможение в коре больших полушарий, его значение и виды. Характеристика условных и безусловных торможений, их механизмы.
Торможение в коре головного мозга, его значение и виды:
В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две формы – безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении.
Внешнее (безусловное) торможение наблюдается в случаях, когда на животное с ранее выработанным условным рефлексом неожиданно действует какой-то новый, довольно сильный внешний раздражитель. Внешнее торможение проявляется также в новой обстановке. В этом случае у животного возникает ориентировочно-исследовательская деятельность, которая и является причиной торможения ранее выработанного условного рефлекса. Внешнее торможение не требует обучения. Торможение происходит в результате взаимодействия двух возбуждений. Возбуждение, обусловленное ориентировочно-исследовательской реакцией, оказывается более сильным и затормаживает более слабое возбуждение. С системных позиций при этом более сильная функциональная система на уровне отдельных нейронов мозга вытормаживает более слабую.
Внутреннее (условное) торможение возникает в самой дуге условного рефлекса. Требует специального обучения. Главным условием формирования внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного сигнала.
Различают несколько видов внутреннего торможения:
Угасательное торможение р азвивается в тех случаях, когда условный сигнал ранее выработанного условного рефлекса перестает подкрепляться. Дифференцировочное торможение формируется в случае, когда один из условных раздражителей подкрепляется, а другой, близкий к нему по физическим параметрам, не подкрепляется. Торможение проявляется в этом случае по отношению к неподкрепляемому воздействию и развивается в две фазы. Сначала возникает фаза генерализации, в которой животное отвечает на оба условных — подкрепляемый и неподкрепляемый — раздражителя. Затем формируется стадия концентрации, когда на ранее подкрепляемый условный раздражитель животное отвечает условнорефлекторной реакцией, а на неподкрепляемый условный раздражитель условнорефлекторная реакция не проявляется.
Запаздывательное торможение формируется в случаях, когда подкрепление отставлено от условного раздражителя, например, на 2—3 мин.
Условный тормоз проявляется в тех случаях, когда условный раздражитель подкрепляется, а сочетание его с другим условным раздражителем не подкрепляется. В этом случае второй условный раздражитель становится тормозом.
Механизм внутреннего торможения. Павлов считал, что внутреннее торможение развивается в корковых клетках представительства условных раздражителей. Однако опыты с регистрацией вегетативных компонентов условнорефлекторной деятельности Анохина свидетельствуют о том, что при торможении слюноотделения при пищевом условном рефлексе изменения сердцебиений и дыхания продолжают регистрироваться. 81. Биологическая сущность и значение условных рефлексов. Теория конвергенции замыкания временных связей по П.К.Анохину. Условные рефлексы 2-го и 3-го порядка.
Условные рефлексы — реакции организму (рефлексы), вырабатываемые при определенных условиях в течение жизни человека или животного на базе врожденных безусловных рефлексов. Термин «условные рефлексы» введен И.П. Павловым. В отличие от безусловных рефлексов, У. р. обладают способностью к быстрому образованию (когда это необходимо организму в данной ситуации) и к такому же быстрому угасанию (когда в них исчезает необходимость).
Условные рефлексы образуются при совпадении во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного раздражителя, при предшествовании индифферентного стимула безусловному раздражителю, при наличии экологически адекватных условий на фоне соответствующей биологической мотивации. Таким образом, условный рефлекс — один из основных видов приспособительной деятельности организма, осуществляемой высшими отделами ц.н.с. путем образования временных связей между сигнальным раздражением и безусловной (врожденной) реакцией организма.
В основе классификации У. р. могут лежать характер ответной реакции (двигательные, секреторные и др.); способ образования (У. р. первого, второго и других порядков, ассоциативные, имитационные и т.д.), биологическое значение (пищевые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.).
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее отделах. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре больших полушарий между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).
Современные представления о путях замыкания временных связей:
1. Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного — центр безусловного рефлексов).
2. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).
3.При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).
4. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора).
5. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).
По различным порядкам:
условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;
условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.
У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 3301 | Нарушение авторских прав
|