реакции организма на изменения, возникающие в окружающей среде, могут быть двоякого рода: во-первых, безусловные, врожденные рефлексы и, во-вторых, условные рефлексы, приобретаемые в течение жизни в результате жизненного опыта.
Рефлекс - опосредованная нервной системой закономерная ответная реакция организма на раздражитель.
Условный рефлекс - рефлекс на действие условного раздражителя, которым становится любой первоначально индифферентный раздражитель, действующий одновременно с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс.
Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих изменений состояния организма.
Павлов писал: «Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий есть то, что мы назвали условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление в психологии называют ассоциацией».
Безусловный рефлекс - наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или изменения внутренней среды организма (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.).
В отличие от условных рефлексов, служащих приспособлению организма к изменяющимся условиям внешнего мира, безусловные рефлексы обеспечивают приспособление к относительно постоянным условиям и в чистом виде практически не существуют. Условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.
Конкретные формы условных рефлексов могут быть весьма различными. Здесь и непосредственная связь сигнала с реакцией, и связь индифферентных раздражителей (ассоциация), и сложнейшие цепные рефлексы, и образование систематизированных комплексов реакций (динамический стереотип) и т.д. В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого, Павлов вводит понятие высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности.
Деятельность - динамическая система активного взаимодействия субъекта с миром, в процессе которого происходит возникновение и воплощение в объекте психического образа и реализация опосредованных им отношений субъекта к предметной действительности.
Высшая нервная деятельность - условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных - коры больших полушарий и подкорковых центров), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, то есть поведение.
Низшая нервная деятельность - деятельность низших отделов головного и спинного мозга, обеспечивающих главным образом жизнедеятельность внутренних систем организма и их взаимосвязь.
Количество различных безусловных рефлексов всегда очень мало по сравнению с количеством условных. При неизменных условиях окружающей среды существование организма могло бы обеспечиваться одними лишь безусловными рефлексами, но его реакции были бы крайне бедны и однообразны, подобно реакциям автомата, созданного руками человека. Однако в действительности условия среды могут резко изменяться. Приспособление организма, правильное реагирование на каждую новую ситуацию обеспечивается постоянной выработкой новых условных рефлексов.
У низших беспозвоночных (например, у кишечнополостных) жизненные реакции однообразны и примитивны. Есть, однако, экспериментальные доказательства того, что и у этих животных образуются условные рефлексы, и, следовательно, их поведение может изменяться под влиянием жизненного опыта.
Чем сложнее организация животного, тем разнообразнее его взаимоотношения с окружающей средой и тем большее значение приобретают условные рефлексы, обогащающие его жизненный опыт. Усложнение условнорефлекторной деятельности - одна из важнейших сторон развития нервной регуляции. Наивысшую степень развития условнорефлекторная деятельность получила у млекопитающих, и особенно у человека. Наиболее стабильные условия среды, постоянно, с первых дней жизни действующие на организм, приводят к образованию особо прочных условных рефлексов, которые могут передаваться по наследству и, следовательно, превращаться из временных, приобретаемых в течение индивидуальной жизни, в постоянные или врожденные. Таким путем в процессе эволюции непрерывно увеличивается количество врожденных, безусловных рефлексов и поведение животных становится более сложным за счет жизненного опыта предшествующих поколений.
Каждый вид животных имеет свои условия обитания и выживания. Соответственно, за каждым из видов закреплены определенные формы поведенческих реакций. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода «видовую память», способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. При рождении живому существу уже присущ определенный набор адаптивных поведенческих реакций.
Различные формы врожденных реакций организма оказываются «готовыми» к проявлению по мере онтогенетического созревания центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе приобрели соответствующую им биологическую значимость. Классическим примером такого врожденного поведения является стереотипная деятельность птенца, обеспечивающая его вылупление из яйца, сопровождаемая резким повышением уровня бодрствования и усилением мышечного тонуса. Врожденный характер носит цеплятельный рефлекс у новорожденных обезьян, благодаря которому детеныш остается подвешенным к груди матери. Для многих врожденных рефлексов характерен феномен угасания. Так, подъем головы у копытных при появлении тени над ней - врожденный рефлекс пищевого поведения, но без пищевого подкрепления он постепенно угасает. Угасание врожденных рефлексов усиливается под влиянием изменений условий внешней среды. В интересном опыте Мебиуса щука после нескольких десятков ударов о стеклянную перегородку переставала бросаться на плавающего карася, а карась переставал ее пугаться. В результате огромного влияния обучения, воспитания на инстинктивные реакции, последние становятся более «пригнанными» к конкретным условиям жизни животного или человека. По мере взросления, созревания центральной нервной системы проявляются различные формы врожденных реакций.
Исчезновение отдельных рефлексов и появление новых реакций связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы происходит от заднего, каудального, низшего отдела мозга, к переднему, ростральному, высшему. Таким образом, врожденные рефлексы проявляются, пока не созрели высшие центры, затем они исчезают, как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических поражениях мозга.
С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывные взаимоотношения с внешней средой. Продуктом такого взаимодействия является поведение. Бывшие ранее относительно автономными физиологические системы вступают в теснейшие функциональные взаимодействия друг с другом ради обеспечения целостных поведенческих актов.
В процессе индивидуального развития организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты и используют их, изменяя свое поведение.
В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолировано, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Иными словами, целостное поведение включает два вида адаптационных реакций -генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический, обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.
Безусловные рефлексы являются генетически заданными врожденными. В процессе развития организма наряду с врожденными реакциями, возникают и совершенствуются различные индивидуальные приобретенные формы поведения.
Придавая большое значение безусловным рефлексам, составляющим фундамент высшей нервной деятельности, И.П.Павлов определил необходимость инвентаризации и классификации безусловных рефлексов как задачу высшей степени важности.
Попыток классификации врожденных рефлексов было предпринято много. В основном классификации проводились по следующим критериям: по характеру вызывающих их раздражителей; по их биологической роли; по порядку их следования в данном поведенческом акте.
Так, Ю.Конорский всю врожденную деятельность организма разделил по критерию их биологической роли на сохранительную и защитную. К сохранительным рефлексам отнесены рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды организма {пищевой и дыхательный рефлексы, регуляция кровяного давления, уровня глюкозы в крови и т.д.); восстановительные рефлексы (сон); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлекс заботы о потомстве).
К защитным рефлексам отнесены рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, акт чихания); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей, объектов (наступательные и агрессивные рефлексы); реакции пассивно-оборонительного поведения (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания). Все защитные рефлексы организма возникают в непредвиденных критических обстоятельствах и направлены на удаление всего организма или его частей из сферы действия опасного или вредного раздражителя. В особую группу рефлексов выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочно-исследовательское поведение.
И.П.Павлов выделял безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма - пищевые, оборонительные, ориентировочные, детские. Он также разделил безусловные рефлексы на простые, сложные и сложнейшие. Среди сложнейших он выделил следующие: 1) индивидуальные - оборонительный, пищевой, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые - половой, родительский.
И.П.Павлов придавал огромное значение изучению механизмов врожденных рефлексов животных. Он считал, что изучение врожденных рефлексов животных должно составлять филогенетическую основу человеческих действий, способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению.
Павловские мысли получили особое развитие в работах П.В.Симонова, по мнению которого биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. Рассматривая прогресс исторического самодвижения живой природы как диалектически противоречивое взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития, П.В.Симонов развивает идею, что прогрессивное развитие безусловных рефлексов составляет филогенетическую основу совершенствования потребностей животных и человека. Потребности отражают избирательную зависимость организмов от факторов внешней среды, существенных для самосохранения и саморазвития, и служат источником активности живых существ, побуждением и целью их поведения в окружающей среде. С эволюционной точки зрения каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере, социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальное освоение мира). По мнению Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: витальные безусловные рефлексы, ролевые (зоосоциальные) рефлексы и безусловные рефлексы саморазвития.
Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс, рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.
Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся: исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой. Особенностью группы саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда.