Клеточная теория
Гистология
Гистология (histos-ткань, logos-наука, учение). Гистология изучает развитие, микроскопическое и субмикроскопическое строение и жизнедеятельность клеток, тканей и органов. Дисциплина относится к медико-биологическим наукам. Единство организма с внешней средой, единство структуры и функции. Гистология включает: цитологию, эмбриологию, общую и частную гистологию.
Методы исследования:
-микроскопический
-ультрамикроскопический.
Эволюционная гистология рассматривает закономерности развития, строения и функции в процессе эволюции организмов. Устанавливает закономерности тканевой и видовой эволюции.
Гистофизиология - рассматривает связь структуры и функции клеток.
Гистохимия - взаимосвязь между обменом веществ и структурными элементами клеток и тканей.
Экспериментальная гистология – изучает связи между отдельными явлениями, между клетками тканей и органов.
Главная задача гистологии – выявить сущность явлений жизни, научиться овладевать и управлять определенными явлениями у животных и человека.
1) Изучение общих закономерностей развития и дифференцировки органов, тканей и клеток
2) Изучение нервной и эндокринной систем (как ведущих)
3) Изучение регенерации клеток тканей и органов
4) Изучение возрастных изменений
5) Изучение влияния различных биологических, физических и химических факторов на организм.
Гистология – является одним из камней фундамента для изучения клинических дисциплин.
История гистологии
Развитие гистологии связано с появлением микроскопа, как инструмента для изучения. «Для физиологии решающее значение имели, во-первых, необыкновенное развитие органической химии, во-вторых, микроскоп, именно последнее привело к еще большим открытиям, чем органическая химия». (Энгельс)
«Как много микроскоп нам тайностей открыл». (Ломоносов).
Появление микроскопа в середине 17 в. Микроскоп Гука – увеличение в 120 раз. Описал ячейки-клетки.
Мальпигий (1618-1694)-описал капилляры, строение кожи, почки и селезенки.
Левенгук (1632-1723) –его микроскоп давал увеличение в 300раз. Описал эритроциты, мышцы, нервы, сухожилия, сперматозоиды.
Но микроскопы были несовершенны, господствовала теория преформизма-всё создано Богом - все это тормозило исследования.
Теория эпигенеза – организм усложняется в процессе развития, от простого к сложному, от низшего к высшему.
Вольф -1733-1994. Любой организм развивается из однородной массы, не только количественные, но и качественные изменения.
Энгельс и Вольф произвели в 1759 году первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об эволюции.
Тереховский (1740-1796) показал невозможность самозарождения микроорганизмов.
Шумленский (1748-1795) описал почку.
Во II половине 18 века и начале 19в-гистология развивалась успешно (микроскопы стали лучше).
Российская академия наук - Шванн – клеточная теория.
Гистология в России:
Мировоззрение революционных демократов. При кафедре физиологии были курсы. В 60-х годах были организованы кафедры гистологии в университетах Москвы, Казани, Петербурга.
Московская школа гистологов - Бабухин использовал эволюционное учение Дарвина, изучал гистогенез тканей, гистофизиологию, нервную систему.
Медико-хирургическая академия в Петербурге- Лавровский изучал нервную систему.
В университете Овсянников основал кафедру, изучал органы чувств, нервную систему. В 1887 году вышло первое пособие по гистологии Лавровского и Овсянникова.
Казань- Арнштейн – метод метиленовой синий.
Киев-Перемежко.
Советский период отечественной гистологии.
Все разделы гистологии получили развитие:
1) Нейрогистология - Лаврентьев Б.А. (1892-1944) – нейрогистофизиология, обосновал и развил нейронную теорию, гистофизиология вегетативной нервной системы, состояние нервной системы.
2) Влияние нервной и эндокринной систем на органы.
3) Соединительная ткань.
В цитологии-теория паранекроза (Насонов).
А.А. Заварзин (1886-1945) и его школа.
1) основатель эволюционной теории гистологии
-организм на всех стадиях развития находится в тесной связи с внешней средой
-структуры и функции рассматриваются в единстве, как постоянно изменяющиеся и развивающиеся
-установлен параллелизм развития тканевых систем у всех многоклеточных животных
-отмечено дивергентное развитие и специализация тканей в пределах данной тканевой системы
-установлено наличие в развитии ткани специфических строго определенных закономерностей
- специфичность ткани сохраняется и при различных воздействиях на организм.
2) Эти положения изложены в монографиях:
-«Очерки эволюционной гистологии нервной системы»
-«Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани».
3) 4типа ткани по Заварзину
4) Закон параллельных рядов - ткани родственных функций у различных представителей имеют, в основном, сходное строение.
5) Учебники
6) Создатель школы гистологов - его ученик С.И. Щелкунов, который разработал принципы тканевого развития:
-принцип интеграции - взаимосвязь
-гетерохрония – развитие элементов ткани неодновременное
-принцип детерминации - наследственное закрепление данной ткани.
Клеточная теория
Основные положения клеточной теории были изложены Шванном в 1830 г. В его классической работе «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений».
1. Все ткани состоят из клеток
2. Для клеток характерен общий принцип развития
3. Общность строения и развития клеток животных и растений свидетельствует об единстве происхождения всего органического мира.
Клеточная теория была величайшим биологическим обобщением. Она показала морфологическую основу единства всей живой природы. Энгельс высоко оценил роль клеточной теории и причислил ее к числу трех важнейших открытий, обеспечивших процесс естествознания (закон сохранения энергии и эволюционная теория Дарвина).
Клеточная теория послужила толчком для дальнейших разносторонних и более широких исследований клеточного строения животных.
Следует заметить, что современные методы исследования доказали правильность этой теории на новом более высоком уровне.
В настоящее врем учение о клетке выделилось в самостоятельную отрасль знаний – цитологию. Объектом изучения этой науки является клетка.
Клетка – это элементарная форма организации живой материи, живая система, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов.
Размеры клеток человека колеблются от 5 до 200 м.
Формы клеток различные и зависят от выполняемой функции. Изменчивая форма клеток крови, вытянутая форма у гладких мышечных клеток, у нервных.
Типы связей клеток между собой
1. Клетки лежат свободно, изолированно друг от друга (клетки крови)
2. плотно прилегают друг к другу - эпителий
3. соединяются с помощью цитоплазматических отростков - синцитий
4. образуют цитоплазматические территории –симпласт
-соклетие (поперечно-полосатая мускулатура).
1) Простое межклеточное соединение - разновидность клеточных контактов, при котором клетки сближаются друг с другом до расстояния 15-20 нм и взаимодействуют адгезивными молекулами своих плазмолемм. Здесь велико значение адгезивных белков кадгеринов: в эпителиальной ткани кадгерины Е и Р, в нервной и мышечной тканях кадгерины N.
2) Интердигитация – пальцевидное соединение, при котором плазмолеммы двух клеток, сопровождая друг друга, инвагинируют в цитоплазму вначале одной, а затем соседней клетки.
3) Десмосома - разновидность межклеточных контактов сцепляющего типа. Представляет собой округлое образование, построенное с участием обеих контактирующих плазмолемм. К внутренней стороне каждой плазмолеммы прилежит слой, образованный белком десмоплакином. От него в цитоплазму отходит пучок промежуточных филаментов, участвующих в образовании цитоскелета. В эпителии филаменты образованы белком кератином, в мышечной ткани – белком десмином, в клетках мезенхимального происхождения-белком виментином. Пространство в области десмосом между двумя клетками заполнено гликокаликсом, который пронизан сцепляющими белками – десмоглеинами. Это интегральные белки с адгезивной функцией. Десмоглеины своими концевыми фрагментами крепко сцепляются друг с другом.
Адгезивный поясок - разновидность межклеточных контактов сцепляющего типа. Он имеет вид двойных лент, расположенных между контактирующими клетками. Встречаются в однослойных эпителиях. По структуре напоминает десмосому, но образован другими белками: 1) к внутренней стороне плазмолемм прилежит слой винкулина, 2) в цитоплазму отходят тонкие филаменты, содержащие актин, 3) плазмолеммы друг с другом сцепляются с помощью линкерных интегральных адгезивных белков.
Плотное соединение - разновидность межклеточных контактов запирающего типа. Такой контакт образуется с помощью интегральных адгезивных белков. Здесь плазмолеммы контактирующих клеток вплотную прилегают друг к другу. Такие соединения встречаются в однослойных эпителиях и в эндотелии сосудов.
Щелевидные соединения – нексусы- межклеточные контакты запирающего типа, которые позволяют клеткам обмениваться веществами. В области нексуса плазмолеммы соседних клеток расположены на расстоянии 2-3 нм и содержат полые трубочки, состоящие из 2-х половин - коннексонов. Коннексон пронизывает мембрану одной клетки и выступает в межклеточную щель на 1-1,5нм, где стыкуется со вторым коннексоном. При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са2+ просвет канала уменьшается вплоть до закрытия. При низкой концентрации Са2+ каналы открыты, и через них могут диффундировать неорганические ионы, аминокислоты, сахар, промежуточные продукты метаболизма аминокислот.
Под протоплазмой понимаем все содержимое клетки. Каждая клетка состоит из цитоплазмы и ядра.
В цитоплазме различают:
-цитолемму-клеточная оболочка
-органоиды
-включения
-гиалоплазму
1) Цитолемма (Состоит из 3-х мембран толщиной вместе до 100Å)
Функции:
1) защитная
2) участие в обмене веществ
3) участие в процессах фагоцитоза и пиноцитоза
4) участие в процессах дыхания
5) участие в регуляции проницаемости
2) Органоиды – постоянные составные части клеток, имеют определенное строение и функцию
Органоиды общие:
А) микроскопические:
1) митохондрии
2) пластинчатый комплекс
3)центросома
4) пластиды лишь в растительных клетках
5) вакуольная система
Органоиды специальные (в отдельных клетках)
-миофибриллы
-тонофибриллы
-нейрофибриллы
-реснички
-микроворсинки и т.д.
Б) Субклеточные:
1) Эндоплазматическая сеть
2) Рибосомы
3) Лизосомы
4) Цитоплазматические трубочки
Эндоплазматическая сеть:
- транспортная (перенос молекул из цитоплазмы в ядро и обратно)
-синтетическая
-координирующая
-увеличение рабочей поверхности клетки
Рибосомы:
-синтез специфических белков
-удерживает матрицу информации РНК в расправленном состоянии
-связь транспортной РНК с аминокислотами
Лизосомы:
-внутриклеточное пищеварение (пиноцитоз, фагоцитоз)
-афтолиз (переваривание клетки)
Микротрубочки:
-опора
-транспорт веществ в цитоплазме
-предшественники ахроматинового веретена клетки
Митохондрии:
-энергетические станции клетки
-самостоятельно синтезируют белки
Пластинчатый комплекс:
-выделительная
-образование гранул секрета
-участие в образовании мембран ядра
Центросома:
-построение ахроматинового веретена
-построение локомоторных органов клетки
3) Включения – непостоянные составные части клетки, не имеют морфологического характера. Трофические: белковые, углеводные (гликоген), жировые, витамины. Пигментные: меланин, гемосидерин, липофусцин. Секреторные: гранулы секрета гормонов, слизь. Экскреторные – продукты выброса (кристаллы мочевины).
Деление клеток представляет собой часть общего явления репродукции. Клетка как элементарная биологическая система поддерживает непрерывность своего существования путем деления.
Митоз
Биологическая сущность этого процесса состоит в том, что в результате его получаются две дочерние клетки, содержащие одинаковое количество хромосом и находящейся в них ДНК.
Различают период между делениями - интерфазу и собственно митоз. В течение интерфазы клетка растет, функционирует и подготавливается к митозу.
При подготовке клетки к делению осуществляется ряд процессов:
1) рост клетки, обусловленный удвоением всех макромолекулярных компонентов цитоплазмы
2) редупликация хромосом
3) удвоение митотических центров
4) синтез белков митотического аппарата
5) накопление запаса энергии
Хотя митотическое деление охватывает всю клетку, наибольший интерес при этом представляет поведение ядра (процесс образования хромосом) и функция клеточного центра (центриоли) образующего митотический аппарат.
В митозе выделяют 4 фазы:
-профаза - 30 - 60 мин - происходит конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления -расхождение центриолей к полюсам.
-метафаза - 2-10 мин – перемещение хромосом в экваториальную плоскость веретена деления (материнская звезда). К концу метафазы продольные половинки хромосом обособляются на всем протяжении, кроме области центромера.
-анафаза- 2-3 мин – расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки; у полюсов образуются идентичные наборы хромосом (стадия дочерних звезд).
-телофаза-20-35мин – конечная стадия митоза, когда на полюсах деления образуются дочерние ядра. Телофаза завершается цитотомией (цитокинезом) – возникают две дочерние клетки.
Продолжительность митоза 1-3часа (2-5 часа у млекопитающих и птиц).
Эндомитоз
Как мы уже говорили, основным процессом в подготовке клетки к митозу является редупликация ДНК и удвоение хромосом.
Все случаи, когда происходит редупликация ДНК или удвоение хромосом, но не наступает митоз, объединяют под общим термином эндорепродукция. Клетка при этом увеличивается в объеме, ядро тоже, но количество клеток при этом не возрастает. Случаи, когда хромосомы после редупликации становятся видны, но ядерная оболочка не разрушается, называются эндомитозом. При типичной форме эндомитоза после редупликации хромосомы сначала спирализуются – становятся отчетливо видны, затем расходятся и деспирализуются внутри ядра.
В процессе эндомитоза по стадиям цикла хромосом можно выделить: эндопрофазу, эндометафазу, эндоанафазу, эндотелофазу.
Поскольку оболочка ядра сохраняется и хромосомы не расходятся, клетки оказываются полиплоидными.
Эндомитоз следует рассматривать, как специализированную форму митоза, цикл которого развертывается внутри ядра.
Амитоз
Прямое деление клеток, которое в отличие от митотического протекает с сохранением интерфазного ядра: в нем не образуются хромосомы, сохраняется ядрышко и ядерная оболочка. При амитозе ядро, не изменяя своей структуры, делится на две более или менее равномерные части путем перешнуровывания, образования перегородки или односторонней глубокой складки.
Жизненный цикл клетки – это период ее существования от момента образования (в результат деления материнской клетки) до ее смерти. Клетка растет, дифференцируется, выполняет функцию, стареет и умирает.
Совокупность изменений клетки, связанных с подготовкой к митотическому делению и собственно митотическим делением, наз. Митотическим циклом.
Митотический цикл разделяют на 4 –е стадии
1) Собственно митоз (М)
2) Пресинтетический период (G1)
3) Период синтеза ДНК (S)
4) Постсинтетический (G2)
Часто деление не сопровождается плазмотомией, в результате образуется двуядерная клетка.
Как правило, амитотическому делению предшествует деление ядрышек путем простой перешнуровки.
Амитотическое деление наблюдается в эпителиальной ткани мочевого пузыря, при развитии волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, при ее денервации, повреждении.
Основное назначение амитоза состоит в увеличении функциональной активности высокоспециализированной ткани, утратившей способность к митотическому делению.
Мейоз- особая форма митоза, характерная для развивающихся половых клеток. Им свойствен галоплоидный набор (одинарный набор) хромосом.
При мейозе происходят два последовательных деления, в результате которых ихз диплоидных овоцитов и спермацитов I порядка возникают галоплоидные половые клетки.
В первом мейотическом делении происходит коньюгация гомологичных хромосом и к полюсам отходит по целой хромосоме от каждой гомологичной пары.
При 2-ом мейотическом делении к полюсам расходятся, как при обычном митозе, хроматиды каждой хромосомы.
Двойной набор восстанавливается при оплодотворении.
Половые клетки. Происхождение, генез.
В отношении происхождения половых клеток у млекопитающих и человека существуют две основные теории:
1) Исторически более старая. Половые клетки образуются из целомического эпителия половых валиков (зачатковый эпителий).
2) Теория экстрагонадного источника развития гоноцитов – первичных половых клеток. Экстрагонадное происхождение первичных половых клеток у зародышей млекопитающих впервые было обнаружено В.Я. Рубашкиным (1908г) в стенке желточного мешка у ранних зародышей морской свинки и кролика. У эмбрионов человека начальное местонахождение гоноцитов в энтодерме желточного мешка было описано Fuss (1912).
Everett (1943) в эксперименте показал, что при пересадке заселенной гоноцитами гонады, из трансплантанта развился семенник или яичник, а если половые валики были еще лишены гоноцитов - развивающаяся железа не имела половых клеток, несмотря на присутствие целомического эпителия.
Располагаясь в стенке желточного мешка, первичные половые клетки находятся в близи к питательным ресурсам (желток) и к первым кровеносным сосудам – источнику снабжения кислородом (П.П. Иванов, 1912).
У зародыша человека в период гаструляции (3 –я неделя) гоноциты локализуются в области полового серпа – задняя стенка желточного мешка, в месте перехода его в кишку и проксимальную часть аллантоиса.
Первичные половые клетки обнаруживают высокую активность щелочной фосфотазы в поверхностном слое цитоплазмы и полэтому при окраске по Гомори контрастно выделяются среди других клеток. Второй особенностью гоноцитов является высокое содержание в них глигонена.
У высших позвоночных половые элементы возникают и обособляются до гаструляции, т.е. до появления зародышевых листков. Они производные особого зачатка – гонобласта (полового зачатка).
Гоноциты у зародыша человека перемещаются к закладкам гонад тремя способами:
1) пассивное изменение их локализации в силу морфогенетических перемещений клеточного материала (особенно, в период гаструляции)
2) перенос их с кровотоком 28-30-е сутки развития
3) активная амебоидная миграция
Считают, что механизм направленного движения гоноцитов, объясняется положительным хемотаксисом гоноцитов по отношению к зачаткового эпителия гонад. Эксперименты с удалением зачатков гонад до их заселения гоноцитами показали, что мигрирующие гоноциты рассеиваются по всему организму, лишившись хемотаксического притяжения, а потом постепенно погибают. Энергетическим материалом, обеспечивающим миграционные движения гоноцитов, является накапливаемый ими гликоген. После внедрения их в целомический эпителий гонад гликоген оказывается израсходованным.
Развитие мужских половых клеток – это сложный и довольно длительный процесс. Здесь можно выделить 4 периода:
1) Период размножения
2)- роста
3) –созревания
4)- формирования
В течение первого периода – размножения – клетки полового зачатка представлены сперматогониями. Это мелкие округлые образования с очень незначительным количеством цитоплазмы в виде тонкой каемки вокруг ядра. Сперматогонии интенсивно размножаются митозом.
Второй период –период роста- характеризуется прекращением размножения сперматогониев и превращением их в сперматоциты 1 порядка. Сперматоциты растут, увеличиваются в размерах в 4 и более раз. Третий период сперматогенеза носит название период созревания. Он заключается в двух быстро следующих друг за другом делений созревания. Сперматоцит 1 порядка делится, в результате чего вначале появляются два сперматоцита 2 порядка (пресперматиды), которые делятся на сперматиды. Сперматиды мельче в 4 раза сперматоцитов 1 порядка. В сперматидах число хромосом оказывается гаплоидным (не парным). Следовательно, при созревании мужских половых клеток происходит уменьшение числа хромосом вдвое. Четвертый период – период формирования, во время которого сперматиды становятся сперматозоидами. У млекопитающих и человека этот процесс заключается в следующем. Ядро сперматиды уплотняется, уменьшается в объеме, удлиняется и образует основную массу головки сперматозоида. Цитоплазма сохраняется в виде тонкого слоя вокруг ядра и образует чехлик на переднем конце головки чехлик – (или акросома), содержит много ферментов (гиалуронидаза), которые разрушают оболочки яйцеклетки. Клеточный центр средний отдел, а также осевую нить хвоста. Митохондрии в среднем отделе образуют подобие спирали, которая обвивает основание осевой нити.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 2707 | Нарушение авторских прав
|