АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекция 13: Органы кроветворения и иммунологической защиты.

План:

1. Основные этапы становления гемацитопоэза и иммуноцитопоэза в филогенезе.

2. Классификация органов кроветворения.

3. Общая морфофункциональная характеристика органов кроветворения. Понятие о специфическом микроокружении в органах кроветворения.

4. Красный костный мозг: развитие, строение и функции.

5. Тимус - центральный орган лимфоцитопоэза. Развитие, строение и функции. Возрастная и акцидентальная инволция тимуса.

6. Развитие, строение, функции, возрастные особенности лимфатических узлов.

7.Развитие, строение, функции, возрастные особенности селезенки.

8. Особенности строения и функций гемолимфатических узлов.

9. Лимфоидные скопления (фолликулы) под эпителием слизистых оболочек. Особенности строения и функции.

В процессе эволюции происходит изменение топографии органов кроветворения (ОКТ), усложнение их строения и дифференциация функций.

1. У беспозвоночных: нет еще четкой органной локализации кроветворной ткани; примитивные клетки гемолимфы (амебоциты) рассеяны по тканям органов диффузно.

2. У низших позвоночных (круглоротые): появляются первые обособленные очаги кроветворения в стенке пищеварительной трубки. Основу этих очагов кроветворения составляет ретикулярная ткань, имеются синусоидные капилляры.

3. У хрящевых и костистых рыб наряду с очагами кроветворения в стенке пищеварительной трубки появляются обособленные ОКТ - селезенка и тимус; имеются очаги КТ и в гонадах, интерреналевых тельцах и даже в эпикарде.

4. У высокоорганизованных рыб впервые очаги КТ появляются в костной ткани.

5. У земневодных происходит органное разделение миелопоэза и лимфопоэза.

6. У пресмыкающихся и птиц четкое органное разделение миелоидной и лимфоидной ткани; основной ОКТ - красный костный мозг.

7. У млекопитающих - основной ОКТ - красный костный мозг, в остальных органах - лимфоцитопоэз.

Классификация ОКТ:

I. Центральные ОКТ

1. Красный костный мозг

2. Тимус

II. Периферические ОКТ

1.Собственно лимфоидные органы (по ходу лимфатических сосудов - лимфатические узлы).

2. Гемолимфоидные органы (по ходу кровеносных сосудов - селезенка, гемолимфатические узлы).

3. Лимфоэпителиальные органы (лимфоидные скопления под эпителием слизистых оболочек пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы).

Общая морфофункциональная характеристика ОКТ

Несмотря на значительное разнообразие ОКТ имеют много общего - в источниках развития, в строении и функциях:

1. Источник развития - все ОКТ закладываются из мезенхимы; исключением является тимус - развивается из эпителия 3-4-ых жаберных карманов.

2. Общность в строении - основу всех ОКТ составляет соединительная ткань со специальными свойствами - ретикулярная ткань. Исключение - тимус: основу этого органа составляет сетчатый эпителий (ретикулоэпителиальная ткань).

3. Кровоснабжение ОКТ - обильно кровоснабжаются; имеют гемокапилляры синусоидного типа (диаметр 20 и более мкм; между эндотелиоцитами имеются большие щели, поры, базальная мембрана не сплошная - местами отсутствует; кровь протекает медленно).

Роль ретикулярной ткани в ОКТ

Вы помните, что РТ состоит из клеток (ретикулярнык клетки, в небольшом количестве фибрабластоподобные клетки, макрофаги, тучные и плазматические клетки, остеогенные клетки) и межклеточного вещества, представленное ретикулярными волокнами и основным аморфным веществом. Ретикулярная ткань в ОКТ выполняет функции:

1. Создает специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки созревающих клеток крови.

2. Трофика созревающих клеток крови.

3. Фагоцитоз и утилизация погибших клеток крови за счет фагоцитоза ретикулярных клеток и макрофагов.

4. Опорно-механическая функция - является несущим каркасом для созревающих клеток крови.

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ - центральный ОКТ, где идет как миелопоэз, так и лимфоцитопоэз. ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы и в плодном периоде становится центром кроветворения. ККМ - ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов. Небольшое количество ККМ для исследований можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.

Строму ККМ составляет ретикулярная ткань, обильно пронизанная гемокапиллярами синусоидного типа. В петлях ретикулярной ткани располагаются островками или колониями созревающие клетки крови:

1. Эритроидные клетки в своих островках-колониях сгруппируются вокруг макрофагов, нагруженных железом, полученных от погибших в селезенке старых эритроцитов. Макрофаги в ККМ передают эритроидным клеткам железо, необходимое для синтеза ими гемоглобина.

2. Отдельными островками-колониями вокруг синусоидных гемокапилляров располагаются лимфоциты, гранулоциты, моноциты, мегакариоциты. Островки разных ростков перемежаются друг с другом и создают мозаичную картину.

Созревшие клетки крови проникают через стенки в синусоидные гамокапилляры и уносятся кровотоком. Прохождению клеток через стенки сосудов способствует повышенная проницаемость синусоидных гемокапилляров (щели, отсутствие местами базальной мембраны), высокое гидростатическое давление в ретикулярной ткани органа. Высокое гидростатическое давление обусловлено 2-мя обстоятельствами:

1. Клетки крови размножаются в ограниченной костной тканью замкнутом пространстве, обьем которого не может меняться и это приводит к повышению давления.

2. Суммарный диаметр приносящих сосудов больше диаметра выносящих сосудов, что тоже приводит к повышения давления.

ТИМУС - центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Тимус закладывается из эпителия 3-4-х жаберных карманов как экзокринная железа. В дальнейшем тяж соединяющий железу с эпителием жаберных карманов подвергается обратному развитию.

Строение тимуса - снаружи орган покрыт сдт капсулой, от которой внутрь отходят перегородки из рыхлой сдт и делят орган на дольки. Основу паренхимы тимуса составляет сетчатый эпителий: эпителиальные клетки отросчатые, соединяются друг с другом отростками и образуют петлистую сеть, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты). В центральной части дольки стареющие эпителиальные клетки образуют слоистые тимусные тельца или тельца Гассаля - концентрически наслоенные эпителиальные клетки с вакуолями, гранулами кератина и фибриллярными волокнами в цитоплазме. Количество и размеры телец Гассаля с возрастом увеличивается. Функция сетчатого эпителия:

1. Создает специфическое микроокружение для созревающих лимфоцитов.

2. Синтез гормона тимозина, необходимого в эмбриональном периоде для нормальной закладки и развития периферических лимфоидных органов, а в постнатальном периоде для регуляции функцией периферических лимфоидных органов; синтез инсулиноподобного фактора, фактора роста клеток, кальцитониноподобный фактор.

3. Трофическая - питание созревающих лимфоцитов.

4. Опорно-механическая функция - несущий каркас для тимоцитов.

В петлях сетчатого эпителия располагаются лимфоциты (тимоциты), особенно их много по периферии дольки, поэтому эта часть дольки темнее и называется корковой частью. Центр дольки содержит меньше лимфоцитов, поэтому эта часть светлее и называется мозговой частью дольки. В корковом веществе тимуса происходит "обучение" Т-лимфоцитов, т.е. они приобретают способность распознавать "свое" или "чужое". В чем суть этого обучения? В тимусе образуются лимфоциты строго специфичные (имеющие строго комплементарные рецепторы) для всех возможно мыслимых А-генов, даже против своих клеток и тканей, но в процессе "обучения" все лимфоциты имеющие рецепторы к своим тканям уничтожаются, оставляются только те лимфоциты, которые направлены против чужеродных Антигенов. Вот поэтому в корковом веществе наряду с усиленным размножением видим и массовую гибель лимфоцитов. Таким образом в тимусе из предшественников Т-лимфоцитов образуются субпопуляции Т-лимфоцитов, которые в последующем попадают в периферические лимфоидные органы, дозревают и функционируют.

После рождения масса органа в течении первых 3-х лет быстро увеличивается, медленный рост продолжается до возраста полового созревания, после 20 лет паренхима тимуса начинает замещаться жировой тканью, но минимальное количество лимфоидной ткани сохраняется до глубокой старости.

Акцидентальная инволюция тимуса (АИТ): Причиной акцидентальной инволюции тимуса могут быть чрезмерно сильные раздражители (травма, инфекции, интоксикации, сильные стрессы и т.д.). Морфологически АИТ сопровождается массовой миграцией лимфоцитов из тимуса в кровоток, массовой гибелью лимфоцитов в тимусе и фагоцитозом погибших клеток макрофагами (иногда фагоцитоз и нормальных, не погибших лимфоцитов), разрастанием эпителиальной основы тимуса и усилением синтеза тимозина, стиранием границы между корковой и мозговой частью долек. Биологичесое значение АИТ:

1. Гибнущие лимфоциты являются донорами ДНК, которая транспортируется макрофагами в очаг поражения и используется там пролиферирующими клетками органа.

2. Массовая гибель лимфоцитов в тимусе является проявлением селекции и элиминации Т-лимфоцитов, имеющих рецепторы против собственных тканей в очаге поражения и направлена на предотвращение возможной аутоагрессии.

3. Разрастание эпителиальнотканной основы тимуса, усиление синтеза тимозина и других гормоноподобных веществ направлены на повышение функциональной активности периферических лимфоидных органов, усилению метаболических и регенераторных процессов в пораженном органе.

В периферических органах кроветворения у здорового взрослого человека происходит только лимфоцитопоэз. К ним относятся лимфатические узлы, селезенка, гемолимфатические узлы, лимфоидные скопления (фолликулы) под эпителием слизистой оболочки пищеварительной, мочеполовой, дыхательной системы (классификацию смотри выше).

Лимфатические узлы - закладываются из мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. Из мезенхимы образуется строма (капсула и трабекулы-перегородки) и основа органа - ретикулярная ткань. В закладывающуюся ретикулярную ткань вскоре заселяются кроветворные клетки из ККМ и тимуса.

Строение - орган имеет бобовидную форму. С выпуклой стороны в орган входят приносящие лимфатические сосуды., с вогнутой стороны - ворот выходят вены, выносящие лимфатические сосуды и входят артерии и нервы. Лимфатические узлы состоят из стромы и паренхимы. Строма представлена капсулой из плотной неоформленной сдт и отходящих от капсулы трабекулами-перегородками из рыхлой сдт. Основу паренхимы составляет ретикулярная ткань, пронизанная кровеносными синусами, и несущая на своих петлях лимфоциты. Скопления лимфоцитов в корковом слое (периферическая зона, под капсулой) образуют лимфатические фолликулы (или узелки), а в мозговом веществе образуют мякотные тяжи. Лимфоидная ткань между лимфатическими узелками и мякотными тяжами называется паракортикальной зоной. В лимфатических узелках различают реактивный центр (или центр размножения), мантийную зону. Т-лимфоциты (40-70% всех лимфоцитов органа) преимущественно располагаются в паракотрикальной зоне, а В-лимфоциты (20-30%) - в лимфатических узелках и в мякотных тяжах.

В лимфатических узлах имеются кровеносные синусы:

1. Краевой синус - между капсулой и лимфатическими узелками.

2. Краевые синусы продолжаются в промежуточные или вокругузелковые синусы - между трабекулой и лимфатическим узелком.

3. Промежуточные синусы продолжаются в мозговые синусы - между мякотными тяжами.

4. Мозговые синусы в воротах собираются в центральный синус, с которого лимфа выносится выносящими лимфатическими сосудами.

Стенка синусов выстлана плоскими полигональными клетками, которые мало отличаются от обычного эндотелия. Некоторые авторы их называют береговыми ретикулярными клетками. Выстилка синусов не сплошная, между клетками остаются щели - фенестры, базальная мембрана отсутствует; все это облегчает поступление в протекающую по ним лимфу лимфоцитов. Среди эндотелиоцитов встречается значительное количество макрофагов, которые из протекающей лимфы фагоцитируют инородные частицы и микроорганизмы, перерабатывают антигены и передают В-лимфоцитам, т.е. запускают антигензависимый лимфоцитопоэз и механизм гуморального иммунитета.

Функции лимфоузлов:

1. Участие в лимфоцитопоэзе - в лимфоидной ткани органа из Т- и В-предшественников образуются зрелые лимфоциты и плазмоциты.

2. Фильтрация и очистка протекающей лимфы.

3. Обогащение протекающий лимфы лимфоцитами.

Морфологические отличия лимфоузлов у новорожденных:

- капсула тонкая, отсутствуют трабекулы;

- лимфоидная ткань диффузная, нет четких узелков и тяжей;

- синусы не определяются.

ГЕМОЛИМФАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ

I. Селезенка - гемолимфатический орган, расположенный по ходу кровеносных сосудов. В эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы. Из мезенхимы образуются капсула, трабекулы, ретикулярнотканная основа, гладкомышечные клетки. Из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров органа.. К моменту рождения в селезенке миелопоэз прекращается, сохраняется и усиливается лимфоцитопоэз.

Строение. Селезенка состоит из стромы и паренхимы. Строма состоит из фиброзно-эластической капсулы с небольшим количеством миоцитов, снаружи покрытой мезотелием, и отходящих от капсулы трабекул.

В паренхиме различают красную пульпу и белую пульпу. Красная пульпа - это основа органа из ретикулярной ткани, пронизана синусоидными сосудами, заполненными форменными элементами крови, преимущественно эритроцитами. Обилие эритроцитов в синусоидах придает красной пульпе красную окраску. Стенка синусоидов покрыта вытянутыми эндотелиальными клетками, между ними остаются значительные щели. Эндотелиоциты располагаются на несплошной, прерывистой базальной мембране. Наличие щелей в стенке синусоидов дает возможность выхода эритроцитов из сосудов в окружающую ретикулярную ткань. Макрофаги, содержащиеся в большом количестве как в ретикулярной ткани, так и среди эндотелиоцитов синусоидов фагоцитируют поврежденные, стареющие эритроциты, поэтому селезенку называют кладбищем эритроцитов. Гемоглобин погибших эритроцитов доставляется макрофагами в печень (белковая часть - глобин используется при синтезе желчного пигмента билирубина) и красный костный мозг (железосодержащий пигмент - гем передается созревающим эритроидным клеткам). Другая часть макрофагов участвует в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете (см. тему "Кровь").

Белая пульпа селезенки представлена лимфатическими узелками. В отличие от узелков других лимфоидных органов лимфатический узелок селезенки пронизывается артерией- a. sentralis. В лимфатических узелках выделяют зоны:

1. Периартериальная зона - является тимусзависимой зоной.

2. Центр размножения - содержит молодые В-лимфобласты (В-зона).

3. Мантийная зона - содержит преимущественно В-лимфоциты.

4. Маргинальная зона - соотношение Т- и В-лимфоцитов = 1:1.

В целом в селезенке В-лимфоциты составляют 60%, Т-лимфоциты - 40%.

Отличия селезенки новорожденных:

1.Слабо развиты капсула и трабекулы.

2. Лимфоидная ткань диффузна, нет четких узелков

3. В имеющихся лимфатических узелках центры размножения не выражены.

Функции селезенки:

1. Участие в лимфоцитопоэзе (Т- и В-лимфоцитопоэз).

2. Депо крови (в основном для эритроцитов).

3. Элиминация поврежденных, стареющих эритроцитов

4. Поставщик железа для синтеза гемоглобина, глобина - для билирубина.

5. Очистка проходящий через орган крови от антигенов.

6. В эмбриональном периоде - миелопоэз.

Регенерация - очень хорошая, но тактику хирурга при повреждениях чаще определяет особенности кровоснабжения, в силу чего очень трудно остановить паренхиматозное кровотечение в органе.

Гемолимфатические узлы (ГЛУ)- встречаются по ходу крупных сосудов (брюшная и грудная аорта, рядом с почечными артериями). Развитие в эмбриональном периоде, гистологическое строение сходны с лимфатическими узлами, но имеются различия:

1. ГЛУ имеют меньшие размеры по сравнению с лимфатическими узлами.

2. Корковый тоньше, лимфатические узелки мелкие.

3. Мякотные тяжи тоньше, их мало.

4. Через синусы протекает и лимфа, и кровь.

5. Миелопоэз продолжается еще некоторое время после рождения.

6. Раньше подвергается инволюции.

ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ (ЛЭО) - лимфоидные скопления под эпителием слизистых оболочек. К ним относятся следующие:

1. Миндалины глоточного кольца.

2. Лимфоидные фолликулы в слизистой оболочке пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы.

3. Лимфоидные скопления под эпителием кожи.

Отличительные особенности, общие свойства:

1. Не имеют четко выраженной капсулы, располагаются в рыхлой с.д.т.

2. В ЛЭО устанавливается тесная взаимосвязь между эпителиальной и лимфоидной тканями: топографически - лимфоциты инфильтрируют эпителий; функционально - кооперация при синтезе антител (В-лимфоциты синтезируют белковую часть, а эпителиоциты участвуют при синтезе углеводной части); эпителиоциты могут выполнять функции макрофагов, т.е. способны захватывать, концентрировать, перерабатывать и передавать антигены В-лимфоцитам.

3. В ЛЭО больше содержания В-лимфоцитов.

4. ЛЭО обеспечивают преимущественно местную защитную реакцию и формируют II защитный барьер для антигенов, прорвавшихся через I защитный барьер - эпителий.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1067 | Нарушение авторских прав