АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекция N 9: Нервные ткани.

План лекции:

1. Источники развития нервных тканей.

2. Классификация нервных тканей.

3. Морфофункциональная характеристика нейроцитов.

4. Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов.

5. Возрастные изменения, регенерация нервных тканей.

Нервные ткани (НТ) являются основным тканевым элементом нервной сис-темы, осуществляющей регуляцию деятельности тканей и органов, их взаи-мосвязь и связь с окружающей средой, корреляцию функций, интеграция и адаптацию организма. Эти функции НТ выполняет благодаря способности воспринимать раздражение, кодировать информацию в нервных импульсах, передачи этих импульсов, анализа и синтеза содержащихся в импульсах ин-формации = это основной механизм деятельности НТ. В то же время свою основную функцию НТ могут выполнять основываясь на принципиально дру-гих механизмах - регуляция работой органов и тканей путем синтеза и выде-ления биологически активных веществ (гормоноподобных) нейросекретор-ными клетками.

Источником развития НТ является нейроэктодерма. В результате нейруля-ции из дорсальной эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пла-стинка. Эти зачатки состоят из малодифференцированных клеток - медулоб-ластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты очень рано на-чинают дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам: нейробластиче-ский дифферон (нейробласты?молодые нейроциты?зрелые нейроциты); спонгиобластический дифферон (спонгиобласты?глиобласты?глиоциты).

Нейробласты характеризуются образованием отростка (только аксона) и нейрофибрилл. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластин-чатый комплекс и митохондрии. Нейробласты способны к миграции, но утра-чивают способность к делению (необратимо блокирован синтез ДНК).

Молодые нейроциты - происходит интенсивный рост клеток, появляются дендриты, в цитоплазме появляется базофильное вещество, образуются пер-вые синапсы. Дифференцировка нейробластов в молодые нейроциты проис-ходит группами (гнездами).

Стадия зрелых нейроцитов - самая длительная стадия; нейроциты приобре-тают свою окончательную форму, у клеток увеличивается количество синап-сов.

Классификация НТ:

I. Нейроциты (синонимы: нейроны, нервные клетки):

1. По функции нейроциты делятся:

а) афферентные (чувствительные);

б) ассоциативные (вставочные);

в) эффекторные (двигательные или секреторные).

2. По строению (количеству отростков):

а) униполярные - с одним отростком аксоном;

б) биполярные:

- истинные биполярные (аксон и дендрит отходят от тела нейроцита раздельно);

- псевдоуниполярные (от тела нейроцита аксон и дендрит отходят вместе как один отросток и на определенном растоянии разделяются на два).

в) мультиполярные - с 3 и более отростками.

II. Нейроглиоциты:

А. Макроглиоциты:

1. Эпиндимоциты.

2. Олигодендроциты:

а) глиоциты ЦНС;

б) мантийные клетки (нейросателлитоциты);

в) леммоциты (Шванновские клетки);

г) концевые глиоциты.

3. Астроциты:

а) плазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);

б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).

Б. Микроглиоциты (синоним: мозговые макрофаги).

НЕЙРОЦИТЫ. Размеры клеток широко варьирует: d=5-130 мкм, а отростки могут достигать длины до 1-1,5 метра. По форме имеются звездчатые, пира-мидные, веретиновидные, паукообразные и др. разновидности нейроцитов. Отличительной особенность нейроцитов является обязательное наличие от-ростков. Среди отростков различают аксон (у клетки всегда только 1, обычно длинный отросток; проводит импульс от тела нейроцита к другим клеткам) и дендрит (у клетки 1 или несколько, обычно сильно разветвляются; проводят импульс к телу нейроцита). Аксон и дендрит - это отростки клетки, покрытые цитолеммой; внутри содержат нейрофиламенты, нейротрубочки, митохонд-рии, пузырьки. Отросток нейроцита покрытая снаружи глиоцитами (леммо-цитами) называется нервным волокном.

Ядро нейроцита - обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденци-рованный (эу-) хроматин; содержит 1 или несколько хорошо выраженное яд-рышко.

В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинча-тый комплекс и митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базо-фильна из-за наличия базофильного вещества (синоним: базофильная суб-станция, тигроид). Базофильное вещество нейроцитов под элктронным мик-роскопом соответствует гранулярной ЭПС. Количество базофильного веще-ства меняется в зависимости от функционального состояния нейроцита. Ба-зофильное вещество отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холми-ка.

В цитоплазме нейроцитов содержится органоид специального назначения нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофиб-риллы - это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита беспорядочно, а в отростках - параллель-ными пучками; функция: опорно-механическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку.

В цитоплазме нейроцитов интенсивно идет процесс синтеза белков, расхо-дуемое на обновление белков в теле, часть белков транспортируется вдоль отростков. Обнаружено, что в отростках существует течение цитоплазмы от тела нейроцита на периферию со скоростью 5 мм/день. Кроме ткаого мед-ленного течения цитоплазмы по отросткам осуществляется быстрый транс-порт белков (50-2000 мм/день); причем при траспорте веществ по отросткам большую роль играют нейрофиламенты и нейротубулы. В аксонах кроме того существует ретроградная транспортировка веществ (против течения) - от пе-риферии к телу нейроцита со скоростью 50-70 мм/день.

Проведение нервных импульсов осуществляется по поверхности цитолем-мы.

Для передачи нервных импульсов от нейроцита к другой клетке существу-ют синапсы - особоспециализированные контакты. В зависимости от того между какими структурами осуществляется контакт, различают синапсы:

- аксосоматический;

- аксодендритический;

- аксоаксональный;

- соматосоматический;

- дендродендритический;

- нервно-мышечный;

- нейроваскулярный/

По механизму передачи импульсов различают синапсы:

- нейрохимические (при помощи медиатров: холинэригические, адренэрги- ческие, серотонинэргические, дофаминэргические, пептидэргические;

- электротонические (щелевой или плотный контакт);

- смешанные.

По конечному эффекту синапсы делятся:

- тормозные;

- возбуждающие.

НЕЙРОГЛИОЦИТЫ - это вспомогательные клетки НТ.

А. МАКРОГЛИОЦИТЫ.

I. Эпиндимоциты - выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки имеют низкопризматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апи-кальной поверхности могут иметь мерцательные реснички. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу го-ловного, спинного мозга. Функция: разграничительная (ликворчмозговая ткань), участвует в образовании и регуляции состава ликвора.

II. Астроциты - отросчатые ("лучистые") клетки, образуют остов спинного и головного мозга.

1) плазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в сером веществе.

2) волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, нахо-дятся в белом веществе ЦНС.

Функция астроцитов - опорно-механическая.

III. Олигодендроглиоциты - малоотростчатые глиальные клетки, окружают тела и отростки нейроцитов в составе ЦНС и нервных волокон. Разновид-ности:

1. Глиоциты ЦНС - окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС.

2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях.

3. Леммоциты (Шванновские клетки) - окружают отростки нейроцитов и вхо-дят в состав безмиелиновых и миелиновых нервных волокон.

4. Концевые глиоциты - окружают нервные окончания в рецепторах.

Функции олигодендроглиоцитов: трофика нейроцитов и их отростков; играют определенную роль в процессах возбуждения (торможения) нейроцитов; уча-ствуют в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в нервной системе; участие в рецепции раздражителей; за-щитная (изоляция).

Б. МИКРОГЛИОЦИТЫ. Источник развития: в эмбриональном периоде - из мезенхимы; в последующем могут образоваться из клеток крови моноцитар-ного ряда. Микроглиоциты - мелкие отростчатые, паукообразной формы клетки, способны к амебоидному движению. В цитоплазме имеют лизосомы и митохондрии. Функция: защитная, путем фагоцитоза, поэтому их называют

мозговыми макрофагами, т.е. микроглиоциты относятся к макрофагической системе организма.

НЕРВНОЕ ВОЛОКНО - это аксон или дендрит (осевой цилиндр - отросток нервной клетки, одетый цитолеммой) окруженный леммоцитом. Различают безмиелиновый (безмякотный) и миелиновое (мякотное) нервное волокно.

1. В безмиелиновом нервном волокне осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и продавливается до центра клетки; при этом осевой цилиндр отделен от цитоплазмы цитолеммой леммоцита и подвешан на дупликату-ре этой мембраны (брыжейка или мезаксон). В продольном срезе безмие-линового волокна осевой цилиндр покрыт цепочкой леммоцитов, как бы нанизанных на этот осевой цилиндр. Как правило, в каждую цепочку лем-моцитов погружаются одновременно с разных сторон несколько осевых цилиндров и образуется так называемое "безмиелиновое волокно кабель-ного типа". Безмиелиновые нервные волокна имеются в постганглионар-ных волокнах эфферентного звена рефлекторной дуги вегетативной нерв-ной системы. Нервный импуль по безмиелиновому нервному волокну про-водится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоро-стью 1-2 м/сек.

2. Начальный этап формирования миелинового волокна аналогичен безмие-линовому волокну. В дальнейшем в миелиновом нервном волокне мезак-сон сильно удлинняется и наматывается на осевой цилиндр в много слоев; цитоплазма леммоцита образует поверхностный слой волокна, ядро оттес-няется на периферию. В продольном срезе миелиновое нервное волокно также представляет цепочку леммоцитов, "нанизанных" на осевой цилиндр; границы между соседними леммоцитами в волокне называются перехватами (перехваты Ранвье). Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импуль в миелино-вом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следую-щему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Возрастные изменения в нервной ткани связаны с утратой нейроцитов в по-стнатальном периоде способности к делению, и как следствие этого пост-пенным уменьшением количества нейроцитов, особенно чувствительных нейроцитов, а также уменьшением уровня метаболических процессов в ос-тавшихся нейроцитах. Все это выражается закономерным накоплением вклю-чений липофусцина ("пигмент изнашивания") в цитоплазме.

Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях следует сказать, что нейроциты являются наиболее высокоспециализированными клетками орга-низма и поэтому утратили способность к митозу. Физиологическая регенера-ция (восполнение естественного износа) в нейроцитах хорошая и протекает по типу "внутриклеточной регенерации" - т.е. клетка не делится, но интен-сивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структу-ры. Для этого в нейроцитах хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинча-тый комплекс и митохондрии, т.е. имеется мощный синтетический аппарат для синтеза органических компонентов внутриклеточных структур.

Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуславливает раз-растание нейроглии и соединительной ткани на месте повреждения (репара-тивная регенерация - восстановление после повреждений).

В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подверга-ется деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизне-способными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного во-локна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат. Для нормальной регенерации волокна необходимо:

1. Своевременная хирургическая обработка очага повреждения (иссечение нежизнеспособных тканей, кровяных сгустков).

2. Обеспечение контакта центрального и дистального фрагмента нервного волокна в зоне повреждения (наложение шва "конец в конец" на повреж-денном волокне).

3. Обеспечение нормального кровоснабжения поврежденного нервного во-локна по всей длине (сшивание поврежденных кровеносных сосудов, со-провождающих нерв).

4. Раннее назначение дозированной физической нагрузки и массажа повреж-денной конечности.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 470 | Нарушение авторских прав