Лекция 12: Эндокринная система.
План лекции:
. Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их рецепторах.
. Общая морфофункциональная характеристика эндокринных желез.
. Гистологическая классификация эндокринных желез. Понятие об APUD - си
. Гипоталамус как центральный орган эндокринной системы.
. Гипофиз. Источники развития. Микро- и ультрамикроскопическое строение и цитофизиология клеток гипофиза.
. Гипоталамо-гипофизарные взаимоотношения.
. Эпифиз. Источники развития, гистологическое строение, функции эпифиза.
Щитовидная железа
Паращитовидная железа
Надпочечники
Основные этапы развития знаний о эндокринных железах.
Термин "гормон" был предложен в 1904 Старлингом, и происходит от греческого слова "гормейн" - означающее "приводить в движение", "возбуждать" или "пришпоривать". Гормон (Г) - это продукт жизнедеятельности клеток эндокринной железы, выделяемое в небольших количествах, но оказывающее сильное регулирующее действие на тот или иной орган. По своей химической природе гормоны бывают:
. Аминокислотные гормоны - это многочисленная группа, имеет подгруппы:
- гормоны-модифицированные аминокислоты (тироксин щитовидной железы, катехоламины).
- дофамин, норадреналин, адреналин);
- гормоны - олигопептиды (либерины и статины с гипоталамуса);
- гормоны - полипептиды (инсулин с поджелудочной железы);
- гормоны - нонапептиды или белки (окситоцин и вазопрессин нейрогипофиза, каль-
цитонин щитовидной и паракальцитонин околощитовидной железы.
. Гликопротеидные гормоны (фоллитропин, лютропин, тиреотропин с гипофиза).
. Стероидные горный - если гормон небелкового характера, комплекс Гольджи, митохондрии).
. Имеют тесную взаимосвязь с нервной системой
Классификация эндокринных желез.
А. Классификация по происхождению:
. Группа мозговых придатков (развиваются из нервной трубки) - нейрогипофиз, эпифиз.
. Бронхиогенная група (развиваются из эпителия жаберных карманов и ротовой полости) - аденогипофиз, щитовидная и околощитовидная железа, тиму.
. Группа надпочечников и параганглии.
Б. Морфофункциональная классификация:
. Центральные органы эндокринной системы.
) Нейросекреторные ядра гипоталамуса
) Гипофиз
) Эпифиз
. Периферические эндокринные железы.
) Периферические эндокринные железы (щитовидная и околощитовидная железа, надпочечники)
) Органы обьединяющие эндокринную и неэндокринную функцию (гонады, плацента, поджелудочная железа, тимус)
) Диффузная эндокринная система (APUD - сис
) - одиночных эндокринных клеток, разбросанных в тканях (особенно в эпителиальных) многих органов.
Гипоталамус - как центральный орган эндокринной системы. Гипоталамус (ГС) является высшим центром ЭС. ГС как центральный орган ЭС регуляцию функций периферических эндокринных желез (ЭЖ) осуществляет по 2 каналам:
. ГС, как часть нерной системы, регулирует функцией ЭЖ посредством нервных импульсов.
. Трансгипофизарная регуляция, т.е. через гипофиз (ГС выделяет либерины и статины усиление или снижение выделения гипофизом тропных гормонов усиление или снижение функций периферических ЭЖ.
ГС как высший центр ЭС в своем составе имеет нейросекреторные клетки, специализированные на выработку гормонов. Нейросекреторные клетки Гса располагаются группами и образуют парные ядра. В передней части Гса секреторные нейроциты образуют супраоптические и паравентрикулярные ядра, где вырабатываются гормоны: антидиуретический гормон (синоним вазопрессин) и окситоцин. Вазопрессин оказывает сосудосуживающий эффект и регулирует обмен воды, усиливая ее реабсорцию в собирательных трубочках почек. При нехватке вазопрессина развивается несахарный диабет (увеличение диуреза без повышения концентрации сахара в моче). Окситоцин вызывает повышает тонус гладкомышечных клеток матки и миоэпителиальных клеток молочной железы. Окситоцин и вазопрессин по отросткам нейросекреторных клеток по гипофизарной ножке поступает в нейрогипофиз (задняя доля гипофиза) и накапливается в аксовазальных синапсах (пресинаптический резервуар) между окончанием аксона нейросекретоной клетки гипоталамуса и гемокапилляром).
В средней части гипоталамуса располагаются аркуатное и вентромедиальные ядра Гса. Нейросекреторные ядра клетки этих ядер синтезируют 2 группы аденогипофизтроных гормонов:
. Либерины - 6 различных лабиринов, соответсвенно для 6 видов клеток передней и промежуточной доли гипофиза (усиливают функцию клеток этих долей гипофиза).
. Статины - тоже 6 рановидностей - тормозят работу (снижают функци) клеток передней и промежуточной доли гипофиза.
Источники развития. Микро- и ультрамикроскопическое строение и цитофизиология клеток гипофиза.
Гипофиз закладывается и развивается на 4-ой недели эмбрионального развития из 2-х источников:
. Эпителий верхней стенки ротовой бухты.
. Выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга.
Эпителий верхней стенки ротовой бухты выпячивается в направлении к основани головного мозга - гипофизанрый карман Ратке, навстречу которому растет выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга. Из эпителиального зачатка формируется передняя и промежуточная доля аденогипофиза, из мозговой ткани образуется задняя доля (ней
). Гистологическое строение гипофиза. Передняя доля гипофиза состоит из эндокриноцитов, располаженных тяжами (трабекулы), разделенными тонкими прослойками рыхлой сдт с синусоидными гемокапиллярами. Среди аденоцитов передней доли различают:
. Хромофобные эндокриноциты (60%) - плохо воспринимают краски, секреторных гранул нет.
. Хронофильные эндокриноциты (40%) в целом имеют хорошо окрашенные гранулы. Среди них в зависимости от к родству к красителям различат:
) базофильные эндокриноциты (10%) - гранулы окрашиватся основными красителями. По функции среди них различат:
- тиротропоциты - полигональные клетки с мелкими базофильными гранулами; синтезируют ТТГ (тиреотропный гормон) регулирующий функцию щитовидной железы;
- гонадотропоциты - округло-овальные клетки с экцентрично расположенным ядром, в центре цитоплазмы клетки возле ядра имеется просветление макула, что соответствует комплексу Гольджи. Гонадотропоциты синтезируют гонадотропины, к котрорым относятся:
1) фоллитропин - действует на фолликулы яичника (стимуляция синтеза эстрогенов) и сустеноциты или - клетки Сертоли яичка (стимуляция синтеза андрогенсвязующего белка, эстрогенов);
) лютропин - действует на желтое тело в яичниках(стимуляция синтеза прогестерона) и гландулоциты или - клетки Лейдига яичка (стимуляция синтеза тестостерона и эстрогенов).
- кортикотропоциты - неправильной формы клетки, цитоплазма базофильная с хорошо выраженной ЭПС гранулярного типа и комплексом Гольджи, в цитоплазме мелкие гранулы распложенные по периферии цитоплазмы и не воспринимающие ни кислые и ни основные краски; синтезируют АКТГ регулируют функцию коры надпочечников.
Вторая часть хромофильных клеток аденогипофиза - ацидофильные эндокриноциты = составляют 30% всех клеток аденогипофиза. В цитоплазме имеют ацидофильные гранулы (более мелкие чем базофильные гранулы). Среди ацидофильных клеток по функции различают:
1) соматотропоциты - гранулы относительно мелкие; синтезируют соматотропин регулирует рост организма. Гипофункция у детей гипофизарная карликовость (отставание в росте - в физическом развитии, без отставания в умственном развитии). Гиперфункция у детей гигантизм - усилиенный рост костного скелета в длину (до 2,50м и больше);
2) маммотропоциты - с очень крупными ацидофильными гранулами неправильной формы. Синтезируют гормон пролактин регулирует функцию молочных желез, оказывает влияние на желтое тело яичников.
Итак, в передней доле гипофиза различают по меньшей мере 6 разновидностей клеток, вырабатывающих 6 разновидностей гормонов. Причем гормоны в основном тропные - регулируют функцию периферических ЭЖ.
Функция самих эндокриноцитов передней доли гипофиза регулируется гормонами средней части гипоталамуса - либеринами (усливают функцию аденоцитов передней доли гипофиза) и статинами (тормозят функцию аденоцитов передней доли гипофиза)
Промежуточная доля гипофиза - узкая полоска аденоцитов, вырабатывающихЖ
1) меланотропин - регулирует синтез и распределение в коже пигмента меланина. У человека большого значения не имеет; в большом количестве вырабатывается у животных, которые могут быстро меныть окраску (мимикрия у лягушек, ящериц, рыб);
2) липотропин - регулирует обмен жиров в организме; при гипофункции липотропоцитов развивается заболевание гипофизарная кахексия, при гиперфункции - гипофизарное ожирение (болезнь Иценко-Кушинга).
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) - состоит из нервных волокон, отросчатых звездчатых глиальных клеток - питуицитов. В нейрогипофизе аккумулируются антидиуретический гормон и окситоцин. Окситоцин и антидиуретический гормон, как было сказано выше, синтезируются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, где аксоны этих клеток образуют на поверхности гемокапилляров аксовазальные синапсы (тельца Герринга), откуда гормоны по мере необходимости поступают в кровь и разносятся по организму.
VII. -гипофизарные взаимоотношения.
Таким образом гипоталамус, как высший орган ЭС вырабатывает либерины, статины, вазопрессин и окситоцин.Вазовпрессин и окситоцин, как было сказано выше, по аксонам нейросекретоных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса поступает в заднюю долю гипофиза и аккумулируется там в тельцах Герринга (пресинаптические цистерны в аксовазальных синапсах), и по мере необходимости поступают в кровь и достигают клеток-мишеней (мускулатура кровеносных сосудов и матки, эпителий собирательных трубочек почек). Либерины и статины вырабатываются в нейросекреторных клетках супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса, и здесь в гипоталамусе поступают в кровь черезь стенки сети капилляров образованных разветвлением верхней гипофизарной артерии. Капилляры этой первичной сети собираются в воротную вену, которая поступает по гипофизарной ножке в аденогипофиз и распадается во вторичную капиллярную сеть, контактирующую с аденоцитами передней доли гипофиза. Выходя из вторичной сети капилляров либерины и статины оказывают стимулирующее (либерины) или тормозящее (статины) влияние на клетки передней доли гипофиза, тем самым усиливают или снижаюют выработку тропных гормонов.
VIII. Эпифиз
Строение органа по сравнению с гипофизом изучено менее, что обьясняется труднодоступностью органа. Снаружи орган покрыта сдт капсулой, от которой вглубь отходят сдт прослойки делящие орган на дольки. В дольке различают пинеолоциты - более крупные, расположенные в центре дольки отросчатые клетки многоугольной формы, обычно лежащие группами, с хорошо выраженными ЭПС, ПК и митохондриями; среди пениолоцитов различают: а) светлые - малодифференцированные пинеолоциты, или зрелые пинеолоциты уже выделившие свой секрет; б) темные - зрелые пинеолоциты, накопившие секрет, в цитоплазме имеют ацидофильные (иногда базофильные) гранулы. Функция пинеолоцитов - синтез серотонина мелатонинf, антигонодотропина и т.д. всего около 40 гормонов и биологически активных веществ, при помощи которых эпифиз выступает как антогонист гипофиза в регуляции функцией периферических ЭЖ, контролирует биоритмы во всех органах организма. Второй клеточный элемент в дольках - глиоциты - это более мелкие клетки, тоже отросчатые, располагаются в периферической части дольки органа; цитоплазма более базофильна, чем у пинеолоцитов, органоиды выражены слабее. Функция - опорная, поддерживающая.
Как и во всех других эндокринных железах. в эпифизе сильно развита сеть капилляров. причем синусоидного типа. Орган достигает максимального развития к 5-6 годам, в дальнейшем постепенно количество пинеолоцитов снижается, замещается сдт, в органе откладываются соли кальция (мозговой песок).
Щитовидная железа закладывается как выпячивание эпителия глотки между 1-ой и 2-ой парой жаберных карманов. Из материала этого источника образуются фолликулярные тироциты. Второй источник - переселившиеся из нервного гребня нейробласты - внедряются в эпителиальный зачаток органа и дифференцируются в парафолликулярные эндокриноциты. Из окружающей мезенхимы образуется капсула и соединительнотканные перегородки и прослойки.
Гистологическое строение и функции. Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от капсулы внутрь отходят соединительнотканные перегородки с кровеносными сосудами. Паренхима железы представлена фолликулами - структурно-функциональные единицы органа. Фолликула - это пузырек, заполненный жидким секретом - каллоидом. Стенка фолликулы образована одним слоем клеток - фолликулярных тироцитов, расположенных на базальной мембране. Фолликулярные тироциты на апикальной поверхности, обращенной к просвету фолликулы, имеют микроворсинки. В тироцитах хорошо развиты гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии. В ЭПС тироцитов из аминокислот (в их составе и тирозин) синтезируется тироглобулин. Тироглобулин накапливается в пластинчатом комплексе, затем через апикальный полюс клеток выделяется в полость фолликулы. Одновременно тироциты из крови захватывают молекулы йода (поэтому функции фолликул можно исследовать путем введения в организм радиоактивных изотопов йода), в области микроворсинок окисляют его в атомарный йод и выделяют также в полость фолликул. В полости фолликул аминокислота тирозин в составе тироглобулина присоединяет сначала 1 атом йода? образуется монойодтирозин, затем 2-ой атом йода? образуется дийодтирозин. Два йодтирозина соединяясь образуют тетрайодтирозин или тироксин. Возможно и соединение монойодтирозина с дийодтирозином с образованием трийодтирозина. Итак, в каллоиде фолликул содержатся предшественники йодсодержащих гормонов в комплексе с белком. По мере необходимости эти соединения из каллоида поступают обратно в цитоплазму тироцитов, где моно- и дийодтирозины распадаются, а трийодтирозин и тетрайодтирозин после отсоединения из их состава белкового компонента выделяются через базальный полюс тироцитов в кровь.
В норме стенка образована тироцитами кубической или низкопризматической формы. При гипофункции каллоид накапливается (застаивается) в фолликулах, вследствие чего у фолликул растягивается стенка и увеличивается диаметр, а тироциты становятся плоскими. При гиперфункции по сравнению с нормофункцией диаметр фолликул уменьшается, а фолликулярные тироциты становятся высокопризматическими.
Йодсодержащие гормоны регулируют скорость основного обмена в клетках и тканях (т.е. скорость окислительно-восстановительных реакций). При нехватке этих гормонов у детей развивается кретинизм - отставание в физическом развитии (маленький рост - карликовость) в сочетании с отставанием в умственном развитии, т.к. гормон необходим для нормальной дифференцировки нервной ткани. При нехватке гормона у взрослых развивается микседема (микс - слизь, одема - отек) - из-за снижения скорости обменных процессов в тканях наблюдается накопление в организме тканевой жидкости (одутловатый, отечный вид), из-за преобладания процессов торможения над возбуждением в коре головного мозга отмечается заторможенность и безразличие. При избытке йодсодержащих гормонов независимо от возраста развивается тириотоксикоз (Базедова Болезнь): повышение скорости обменных процессов в клетках и тканях? все что поступает с пищей в организм быстро ''сгорает"? похудание, истощение. Отмечается экзофтальм (пучеглазие), тремор пальцев, меняется и психика - больной становится вспыльчивым, импульсивным и неадекватно раздражительным - все это является следствием преобладания в коре мозга процессов возбуждения над процессами торможения.
Функция фолликулярных тироцитов регулируется тириотропным гормоном с аденогипофиза.
В стенках фолликул кроме фолликулярных тироцитов встречаются парафолликулярные тироциты ("К"-клетки или кальцитониноциты). Парафолликулярные тироциты располагаются в стенке фолликулы, но их верхушки не доходят и не контактирует с каллоидом, т.к. прикрыты соседними фолликулярными тироцитами. Иногда парафолликулярные тироциты находятся в рыхлой соединительной ткани рядом с фолликулой. По происхождению - это переселившиеся из нервного гребня нейробласты. В отличие от фолликулярных тироцитов они более крупные клетки, не поглащают из крови йод, хорошо окрашиваются солями тяжелых металлов (серебра или осьмия). Прафолликулярные тироциты относятся к АПУД системе и вырабатывают гормон кальцитонин, который снижает концентрацию кальция в крови (снижает функцию остеокластов снижается разрушение межклеточного вещества костной ткани и вымывание кальция из костей в кровь).
В паренхиме щитовидной железы кроме фолликул встречаются так называемые интерфолликулярные островки - это скопление плотно прилегающих друг к другу тироцитов (каллоида нет). Считается, что интерфолликулярные островки состоят из малодифференцированных клеток, которые впоследствие начинают секретировать каллоид и превращаются в обычные фолликулы. Аналогичные скопления клеток без каллоида могут быть результатом среза стенки фолликулы по касательной.
Околощитовидная железа закладывается из эпителия III-IV пар жаберных карманов. Из мезенхимы формируется капсула и соединительнотканные прослойки с кровеносными сосудами..
Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами. Паренхима органа представлена клетками - паратироцитами, расположенными в виде тяжей, между этими тяжами прослойки рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами. Среди паратироцитов различают:
1. Главные паратироциты (темные и светлые главные паратироциты) - их большинство.
2. Оксифильные паратироциты.
Темные главные паратироциты - округлые клетки со слабобазофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражен пластинчатый комплекс, много митохондрий, умеренно развита гранулярная ЭПС; в цитоплазме много секреторных гранул.
Светлые главные паратироциты - цитоплазма содержит гранулы гликогена, которые не окрашиваются гематоксилин-эозином, поэтому клетки светлые.
Функция главных паратироцитов - выработка гормона паратириокальцитонина (паратгармон или паратирин). Пратирин является антагонистом кальцитонина щитовидной железы - кальций вымывается из костей и поэтому его концентрация в крови повышается (паратирин усливает функцию остеокластов, уменьшает выведение кальция через почки, усиливает всасывание кальция в кишечнике).
При гипофункции главных паратироцитов концентрация кальция в крови снижается. При удалении паращитовидной железы наступает тетания (возникают длительные или судорожно спастические сокращения отдельных групп мышц. Спастическое сокращение мышц гортани и дыхательной мускулатуры может привести к смерти. Часто наблюдается и остановка сердца. Механизм этих явлений - участие кальция с мышечных сокращениях.
При гиперфункции главных паратироцитов (например при опухолях) развивается генерализованный фиброзный остеит. Происходит интенсивное вымывание кальция из костей приводящий к остеопорозу, а также разрастание фиброзной ткани в костях. Кости становятся очень ломкими.
Оксифильные паратироциты - малочисленная группа клеток, появляются только в период полового созревания. В отличие от главных паратироцитов имеют более широкую оксифильную цитоплазму, характерно обилие митохондрий. Считают, что оксифильные паратироциты являются стареющими эндокринными клетками.
Надпочечники.
Строение надпочечников - орган снаружи покрыт капсулой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами. В паренхиме различают корковую и мозговую части.
В корковой части эндокриноциты образуют 4 зоны:
1. Сразу под капсулой располагается клубочковая зона - эндокриноциты располагаются в виде арок или клубочков; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии. Функция: синтезируют минералкортикоиды (пример: альдостерон), которые регулируют в организме водно-солевой обмен (усливают реабсорбцию Na? и воды в канальцах почек. Функция клубочковой зоны регулируется (усиливают) адренокортикотропным гормоном аденогипофиза и ренином с юкстагломеруляных аппаратов почек.
2. Суданофобная зона - очень тонкая прослойка из малодифференцированных клеток - обеспечивают регенерацию пучковой и сетчатой коры надпочечников.
3. Пучковая зона - состоит из тяжей эндокриноцитов (или выстроенных в ряды - пучки эндокриноцитов), ориентированных перпендикулярно к поверхности надпочечников. Пучки состоят из 1-2 рядов эндокриноцитов и отделены от соседних пучков тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами. Эндокриноциты пучковой зоны имеют микроворсинки, агранулярную ЭПС, митохондрии, свободные рибосомы и жировые включения. В составе жировых капель содержатся холестерин, из которого синтезируются стероидные гормоны - глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон и кортизол). Глюкокортикоиды регулируют обмен углеводов (усиливают образование углеводов за счет белков и липидов), оказывают противовоспалительное и иммунодепрессивное действие, задерживают заживление ран. Функция пучковой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза.
4. Сетчатая зона - в этой зоне тяжи эндокриноцитов идут в различных направлениях, анастомозируют друг с другом и образуют сетчатую структуру, между тяжами располагаются гемокапилляры. Эндокриноциты имеют агранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка мужских половых гормонов - андрогенов, в меньшем количестве женских половых гормонов - эстрогенов и прогестерона, регулирующие вторичные половые признаки (тип оволосения и отложения жира, телосложение, особенности голоса и т.д.). Функция сетчатой зоны регулируется адренокортикотропным гормоном аденогипофиза.
Мозговая часть надпочечников - находится в центре органа. Клетки мозговой части более крупные, округлые, цитоплазма более базофильная. Среди клеток мозговой части имеются:
1. Светлые эндокриноциты (адреноциты) - секретируют адреналин.
2. Темные эндокриноциты (норадреноциты) - секретируют норадреналин.
Адреналин и норадреналин являются медиаторами симпатического отдела вегетативной нервной системы, поэтому при усилении функции мозговой части надпочечников наблюдается временное превалирование симпатического отдела над парасимпатическим отделом:
- учащение и усиление сокращений сердца;
- повышение артериального давления;
- сокращение селезенки (выброс крови из депо) и увеличение объема циркулирующей крови;
- перераспределение крови из внутренних органов в мышцы;
- мобилизация глюкозы из депо (печень, мышцы);
Все эти эффекты действия адреналина и норадреналина в целом мобилизуют силы организма для борьбы с источником стресса, для преодоления каких то трудностей. Строение и функции эндокринных клеток неэндокринных органов, а также элементов АПУД системы мы рассмотрим при изучении соответствующих органов и систем.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1037 | Нарушение авторских прав
|