Лекция 17: Мочевыделительная система.
План:
1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.
2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.
3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.
4. Эндокринная функция почек.
5. Регуляция функции почек.
В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть ко-нечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:
1. Участие в водно-солевом обмене.
2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.
3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).
4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).
II. Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.
В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (ме-зонефрос) и окончательная почка (метанефрос).
Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомиче-скую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь обра-зуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.
I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец ка-нальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдав-ливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является глав-ным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.
Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке поло-вой системы (у самцов). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.
Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментирован-ная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почеч-ные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и после-довательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпя-чивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела? образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.
Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:
1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.
2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.
3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.
4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.
Возрастные особенности строения почек:
- у новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;
- у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;
- к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.
III. Гистологическое строение почек. Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:
1. Корковое вещество - располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета. Состоит в основном из почеч-ных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона, т.е. из почечных телец, канальцев нефрона и соедини-тельнотканных прослоек между ними.
2. Мозговое вещество - лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое, состоит из: часть петел нефро-нов, собирательные трубочки, сосчковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними.
Структурно-функциональной единицей почек является нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца (капсула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев (проксимальные извитые и прямые канальцы, петля нефрона, дистальные пря-мые и извитые канальцы.
Капсула клубочка - по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними - полость капсулы, продолжающиаяся в проксимальные извитые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную конфигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри кап-сулы капилляры клубочка (каждого по отдельности), состоит из клеток подоцитов ("клетки с ножками"). Подоциты имеют несколько длинных ножек-отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располага-ется на базальной мембране капилляров снаружи.
В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксималь-ные извитые канальцы.
Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, ка-пиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации.
Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа, снутри выстланы эндотелием с фене-страми (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) - внутренний и наружные слои менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образую-щих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) - обеспечивает фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количе-стве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам; функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).
Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или фильтрационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:
1. Эндотелий капилляров клубочка.
2. 3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.
3. Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.
Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела, фибриноген и др.).
Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клу-бочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы? петля нефрона (Генле)? дистальные прямые канальцы? дистальные извитые канальцы.
Морфо-функциональные отличия проксимальных и дистальных извитых канальцев Признаки Проксимальные извитые канальцы Дистальные извитые канальцы
Диаметр Около 60 мкм 20 - 50 мкм
Эпителий 1-слойный кубический каемчатый: имеет микроворсинки, имеет базальную исчерченность, ц/п-ма мутная(пиноцит.пуз-ки) 1-слойный кубический (низко-призматический): не имеет микроворсинки, имеет базальную исчерченность, ц/п-ма прозрачная
Функция Реабсорбция белков, углеводов, солей и воды Реабсорбция воды и солей
В базальной части эпителиоцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев имеется исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них митохондриями. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков, углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах, солей - в дистальных извитых канальцах. Проксимальные и дис-тальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров (разветвления выносящих артериол сосудистого клубочка почечных телец).
Петля нефрона располагается между проксимальным и дистальным прямым канальцами, состоит из нисходящего (вы-стлано 1-слойным плоским эпителием) и восходящего колена (выстлано 1-слойным кубическим эпителием).
По месту локализации и особенностям строения различают корковые (поверхностные и промежуточные) и околомозго-вые (юкстамедуллярные) нефроны, которые различаются по следующим признакам: Признаки Корковые нефроны Околомозговые нефроны
Место расположения В корковом вещ-ве, только петля Генле опускается в мозговое в-во На границе с мозговым веществом, петля Генле уходит глубоко в моз-говое в-во
Соотнош. d принос. и вынос. арте-риолы Диаметр приносящ.арт-лы почти в 2 раза больше Диаметры сравниваемых артериол равны
Давление в капиллярах клуб. 70-90 мм рт.ст. 40 мм рт.ст и меньше
Выраженность перитубуляр-ной сети капилляров +++ +
Общее гидродинамическое сопротивление сосудов нефрона высокое низкое
Количество в почках 80% 20%
Функция Мочеобразование Сосудистый шунт
Эндокринная функция почек. В почках имеется юкстагломерулярный аппарат (околоклубочковый аппарат), вырабаты-вающий гормон ренин (регулирует артериальное давление) и участвующий при выработке эритропоэтина (регулирует эрит-роцитопоэз). ЮГА состоит из следующих компонентов:
1. Юкстагломерулярные клетки – лежат под эндотелием приносящих артериол, в выносящих артериолах их мало. В цито-плазме содержат ШИК-положительные рениновые гранулы.
2. Клетки плотного пятна – утолщенный эпителий участка стенки дистальных извитых канальцев, лежащих между прино-сящей и выносящей артериолами. Имеют рецепторы для улавливания концентрации Na+ в моче.
3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) – полигональные клетки лежащие в триугольном пространстве между плотным пятном и приносящим и выносящим артериолами.
4. Мезангиальные клетки (располагаются на наружной поверхности капилляров клубочка среди подоцитов, см. выше строе-ние почечных телец).
ЮГА вырабатывает гормон ренин; под воздействием ренина глобулин плазмы крови ангиотензиноген превращается сначала в ангиотензин I, далее в ангиотензин II. Ангиотензин II с одной стороны оказывает прямой сосудосуживающий эффект и по-вышение артериального давления, с другой стороны усиливает синтез альдостерона в клубочковой зоне надпочечников? усиливается реабсорбция Na+ и воды в почках? увеличивается объем тканевой жидкости в организме? увеличивается объем циркулирующей крови? повышение артериального давления.
В эпителиоцитах петель Генле и собирательных трубочек вырабатываются простагландины, оказывающие сосудорас-ширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, вследсвие чего увеличивается объем выделяемой мочи.
В эпителиоцитах дистальных канальцев нефрона синтезируется каллекреин, под воздействием которого белок плазмы кининоген переходит в активную форму кинины. Кинины обладают сильным сосудорасширяющим действием, снижают реабсорбцию Na+ и воды? увеличивается мочевыделение.
Регуляция функций почек:
1. Функция почек зависит от артериального давления, т.е. от тонуса сосудов, регулируемых симпатическими и парасимпа-тическими нервными волокнами.
2. Эндокринная регуляция:
а) альдостерон клубочковой зоны надпочечников? усиливает активную реабсорбцию солей в большей степени в дисталь-ных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек;
б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических м паравентрикулярных ядер передней части гипоталамуса? повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек усиливает пассивную реабсорб-цию воды.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 646 | Нарушение авторских прав
|