АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лекция 2: Основы сравнительной эмбриологии

Цель: изучить закономерности эмбрионального развития у различных позвоночных.

Вопросы:

1. Методы исследования в эмбриологии.

2. Особенности половых клеток. Классификация яйцеклеток.

3. Характеристика отдельных этапов эмбриогенеза.

4. Плацента: формирование и типы плацент у млекопитающих.

5. Провизорные органы. Строение и функции.

Эмбриология - это наука о закономерностях эмбрионального развития организма от момента оплодотворения до рождения. Нас в большей степени интересует медицинская эмбриология, которая изучает закономерности развития зародыша человека, причины уродств и пути влияния на эмбриональное развитие. Но сегодня мы рассмотрим эмбриональное развитие в сравнительном аспекте у ланцетника, лягушки, птиц и млекопитающих, т.к. у человека наблюдается явление рекапитуляции - т.е. повторение многих этапов эмбрионального развития этих видов.

Методы эмбриологических исследований:

1. Визуальное наблюдение развития зародышей, настоящее время дополнительно фиксируемое микрокино- или видеосьемками.

2. Метод изучения фиксированных зародышей на разных этапах с последующей микроскопией.

3. Метод маркировки клеток с последующим прослеживанием перемещений маркированных клеток в тканях и органах зародыша. В качестве маркера раньше использовали угольную пыль, позже - нейтральные красители, в настоящее время используют антитела к определенным белкам развивающегося зародыша, причем эти антитела обычно мечены флуоресцином.

4. Метод микрохирургии - удаление отдельных частей зародыша.

5. Метод трансплантации части от одного зародыша к другому.

Началу индивидуального развития предшествует возникновение половых клеток, т.е. гаметогенез, который можно рассматривать прогенезом при индивидуальном развитии. Более подробно гаметогенез мы будем изучать в теме "Половая система". Поэтому ограничимся перечислением отличий половых клеток от соматических клеток:

1. Набор хромосому половых клеток гаплоидный, у соматических - диплоидный.

2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз.

3. Половые клетки имеют специальные приспособления:

- сперматозоид имеет акрасому (для проникновения через оболочки я/к) и мощный двигательный аппарат - хвостик;

- яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III).

4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских пол. клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром).

5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза).

6. Биологическое назначение: если с соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то с половых клеток формируется целый новый организм.

Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки (я/к), поэтому остановимся на классификации я/к. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в я/к. По количеству желтка различают следующие виды я/к:

1. Алецитальные (безжелтковые) - у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.

2. Олиголецитальный (маложелтковый) - у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (пример: ланцетник). А также у видов развивающихся внутриутробно и питающихся за счет матери (пр.: млекопитающие).

3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) - развитие вне организма матери в водной среде (пр.: лягушка).

4. Полилецитальные (многожелтковые) - развитие идет вне организма матери, причем насуше (пр.: птицы, пресмыкающиеся).

ВЫВОД: количество желтка в я/к зависит от условий где развивается зародыш, а также в какой то степени от длительности эмбрионального развития.

Вышеприведенная классификация дополняется классификацией по распределению желтка по цитоплазме:

1. Изолецитальная (равномерное распределение) - характерно для олиголецитальных я/к. Различают I изолецитальную (ланцетник) и II изолецитальную я/к (млекопитающие).

2. Телолецитальные я/к - желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно - на одном полюсе (вегетативный) желток, а на другом полюсе (анимальный) ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных я/к; Среди телолецитальных различают 2 подгруппы:

а) умеренно телолецитальные - полярность выражено умеренно, нерезко (пр.: мезолецитальная я/к лягушки);

б) резко телолецитальные - полярность ярко выражена (пр.: птицы).

3. Центролецитальные - желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра.

Итак у ланцетника я/к олиголецитальная I изолецитальная, у лягушки - мезолецитальная умеренно телолецитальная, у птиц - полилецитальная резко телолецитальная, у млекопитающих - олиголецитальная II изолецитальная.

Оболочки я/к: I оболочка - собственная оболочка (оолемма), II оболочка - продукт деятельности самой я/к и соседних вспомогательных клеток (например фолликулярных клеток); III оболочка имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой яйцевыводящих путей.

В эмбриогенезе различают следующие этапы:

1. Оплодотворение.

2. Дробление.

3. Гаструляция.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

Оплодотворение бывает наружным (у видов развивающихся в водной среде) и внутренним. При оплодотворении различают:

1) дистантное взаимодействие половых клеток;

2) сближение половых клеток;

3) проникновение мужской половой клетки в женскую.

При дистантном взаимодействии большое значение имеют хемотаксис и реотаксис. Хемотаксис - способность мужских половых клеток двигаться только против градиента концентрации гемогомонов (специфические вещества, выделяемые женской половой клеткой), т.е. мужская половая клетка двигается туда, где выше концентрация гемогомонов. Концентрация гемогомонов выше всего вокруг женской половой клетки, и уменьшается по мере удаления от я/к. Реотаксис - способность спематозоидов двигаться только против тока жидкости. А жидкость в женских половых путях течет: в маточных трубах по направлению к матке, а в матке - по направлению к влагалищу.

Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют:

- перистальтика маточных труб;

- мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

На близком расстоянии встрече половых клеток способствует противоположная заряженность половых клеток. Распознавание половых клеток после контакта осуществляется при помощи специфических рецепторов. После контакта только одна мужская половая клетка при помощи ферментов акросомы проникает в я/к; оболочка я/к изменяет свои свойства, становится непроницаемой для других сперматозоидов, т.е. образуется оболочка оплодотворения.

Дробление - это деление оплодотворенной я/к (уже зародыша) митозом. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а наоборот с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а обьем каждого отдельного бластомера уменьшается. Тип дробления зависит от типа я/к, т.е. от количества и распределения желтка. Характеризуя тип дробления у разных видов нужно ответить на 3 вопроса:

1. Полное (голобластическое) или неполное (меробластическое) дробление.

2. Равномерное или неравномерное дробление.

3. Синхронное или асинхронное дробление.

Полное дробление - когда в дроблении участвуют все участки зародыша; характерно для олиго-изолецитальных(ланцетник, млекопитающие), а также мезо-умеренно телолецитальных я/к (лягушка).

Неполное дробление - когда дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Характерно для поли- и резко телолецитальных я/к (птицы).

Равномерное дробление - образовавшиеся бластомеры равные, одинаковые; хар-но для олиго- и I изолецитальных я/к (ланцетник).

Неравномерное дробление - образовавшиеся бластомеры неравные, разные: одни крупные, другие мелкие; одни дифференцируются в тело зародыша, другие - для питания; хар-но для мезо- и полилецитальных (лягушка, птица), а также для олигоIIизолецитальных я/к (млекопитающие).

Синхронное дробление - когда все бластомеры дробятся одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии, т.е. кратное увеличение; как-то: 1? 2? 4? 8 и т.д.

Асинхронное дробление - кол-во бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии; как-то: 1? 2? 3? 5 - и т.д.

У ланцетника дробление полное, равномерное, синхронное. В результате такого др-ия у ланцетника образуется целобластула - полый пузырек, заполненный жидкостью. Стенка целобластулы (бластодерма) образована одним слоем бластомеров и в ней различают крышу, дно и краевую зону.

У лягушки дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется амфибластула, состоящая из анимального и вегетативного полюса и бластоцели с жидкостью. Бластомеры анимального полюса мелкие, дифференцируются в последующем в тело зародыша, а бл-меры вегетативного полюса крупные, перегружены желтком и обеспечивают питание зародыша.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 561 | Нарушение авторских прав