АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
ОРГАН ГРАВИТАЦИИ И РАВНОВЕСИЯ
(АНАЛИЗАТОР ГРАВИТАЦИИ, ИЛИ СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЙ
АНАЛИЗАТОР)
Этот анализатор начинается в перепончатом лабиринте, labyrmthus membranaceus, где находится его периферическая часть.
Рассмотренные при описании слухового анализатора части перепончатого лабиринта относятся и к статокинетическому анализатору.
Строение анализатора гравитации. На внутренней поверхности sacculus, utriculus и ампул полукружных протоков, выстланной слоем плоского эпителия, находятся места с чувствительными (волосковыми) клетками, к которым подходят снаружи волокна pars vestibularis n. vestibulocochlearis. В utriculus^ и sacculus места эти выглядят в форме беловатых пятен, maculae utriculi et sacculi, так как чувствительный эпителий в них покрыт студенистым веществом, в ампулах же полукружных протоков они имеют вид гребешков, cristae ampullares. Эпителий, покрывающий выступы гребешков, имеет в своем составе чувствительные клетки с волосками, к которым подходят нервные волокна. Адекватным раздражителем рецепторов полукружных протоков, а также sacculus и utriculus, являются ускорение или замедление вращательного и прямолинейного движения, а также сила тяжести. Раздражающим моментом в таких случаях является напряжение чувствительных волосков или даьление на них студенистого вещества, что вызывает раздражение нервных окончаний.
Таким образом, вестибулярный аппарат и вся связанная с ним система проводников, достигающих коры головного мозга, является анализатором положения и движения головы в пространстве и чувства земного тяготения, вследствие чего и называется анализатором гравитации. Рецептор этого анализатора в виде специальных волосковых клеток, возбуждаемых током эндолимфы, находится в utriculus и sacculus (maculae), регулирующих статическое равновесие, т. е. равновесие головы, а следовательно, и тела, находящегося в покое, и в ампулах полукружных протоков (cristae), регулирующих динамическое равновесие, т. е. равновесие тела, движущегося в пространстве. Хотя изменения положения и движения головы регулируются и другими анализаторами (в частности, зрительным, двигательным, кожным), вестибулярному анализатору принадлежит особая роль.
Первый нейрон рефлекторной дуги анализатора гравитации лежит в ganglion vestibulare. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе pars vestibularis n. vestibulocochlearis от рецепторов лабиринта. Центральные же отростки в виде pars vestibularis VIII пары черепных нервов проходят вместе с pars cochlearis этого же нерва через porus acu-sticus internus в полость черепа и далее, в мостомозжечковом углу, вступают в вещество мозга. Здесь волокна первого нейрона делятся на восходящие и нисходящие и подходят к вестибулярным ядрам (второй нейрон), которые располагаются в продолговатом мозге и мосту на дне ромбовидной ямки. С каждой стороны имеется четыре вестибулярных ядра:
Рис. 366. Расположение вестибулярных ядер и путей в продолговатом мозге и мозжечке.
1 — nucl. vestibularis lateralis; 2 — nucl. fastigii; 3 — tr. vestibulospinalis; 4 — tr. spinocerebellaris anterior; 5 — tr. spinocerebellaris posterior; 6 — нежный и клиновидный пучки; 7 - tr. bulbotha-lamicus.
верхнее, латеральное, медиальное и нижнее. Восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре, нисходящие — в трех остальных. Нисходящие волокна и сопровождающее их ядро спускаются очень низко, через весь продолговатый мозг, до уровня ядер — nucleus gracilis и nucleus cuneatus (рис. 366).
Вестибулярные ядра дают начало волокнам, идущим в 3 направлениях: 1) к мозжечку, 2) к спинному мозгу и 3) волокна, идущие в составе медиального продольного пучка (fasciculus longitudinalis median's).
Волокна к мозжечку направляются через его нижнюю ножку; этот путь называется trdctus vestibulocerebellaris. Часть волокон вестибулярного нерва без переключения в вестибулярных ядрах следует прямо в мозжечок; вестибулярный нерв связан со старейшим отделом мозжечка — нодулофлоккулярным.
Имеются также волокна, идущие в обратном направлении — от мозжечка к вестибулярным ядрам, вследствие чего между ними устанавливается тесная связь, a nucleus fastigii мозжечка становится важным вестибулярным центром.
Связь ядер вестибулярного нерва со спинным мозгом осуществляется по trdctus vestibulospinalis. Этот путь проходит в передних канатиках спинного мозга и подходит к клеткам передних рогов по всему длиннику спинного мозга. Благодаря связям со спинным мозгом осуществляются проведение вестибулярных рефлексов на мышцы шеи, туловища и конечностей и регуляция мышечного тонуса.
Волокна от вестибулярных ядер, идущие в составе медиального продольного пучка, устанавливают связь с ядрами нервов глазных мышц. В результате этого осуществляются вестибулярные рефлексы на глазные мышцы (компенсирующие установки глаз, т. е. сохранение направления взгляда при перемене положения головы). Этим же объясняются особые движения глазных яблок (нистагм) при нарушениях равновесия.
Вестибулярные ядра связаны через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Поэтому головокружение при раздражении вестибулярного аппарата нередко сопровождается вегетативной реакцией в виде замедления пульса, падения артериального давления, тошноты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появления холодного пота и пр.
Вестибулярные пути играют большую роль в регуляции равновесия и позволяют держать голову в естественном положении, если даже зрение выключается.
Для сознательного определения положения головы от вестибулярных ядер направляется перекрещенный путь к таламусу (третий нейрон) и далее — к коре головного мозга. Считают, что корковый конец анализатора гравитации рассеян в коре теменной и височной долей.
Соответственная тренировка вестибулярного аппарата позволяет летчикам и космонавтам приспосабливаться к резким движениям и изменениям положения тела во время полетов. Таким образом, анализатор гравитации является не частью единого органа слуха и равновесия, а самостоятельным анализатором сил земного тяготения и положения в пространстве.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Свет явился раздражителем, который привел к возникновению в животном мире специального органа зрения, organum visus, главной частью которого у всех животных являются специфические чувствительные клетки, происходящие из эктодермы и могущие воспринимать раздражения от световых лучей. Они по большей части окружены пигментом, значение которого состоит в том, чтобы пропускать свет по определенному направлению и поглощать лишние световые лучи.
Такие клетки у низших животных разбросаны по телу (примитивные «глазки»), а в дальнейшем образуется ямка, выстланная чувствительными клетками (сетчатка), к которым подходит нерв. У беспозвоночных впереди ямки возникают светопреломляющие среды (хрусталик) для концентрации световых лучей, падающих на сетчатку. У позвоночных, у которых глаза достигают наибольшего развития, появляются, кроме того, мышцы, двигающие глаз, и защитные приспособления (веки, слезный аппарат).
Характерной особенностью позвоночных является то обстоятельство, что светочувствительная оболочка глаза (сетчатка), содержащая специфические клетки, развивается не прямо из эктодермы, а путем выпячивания из переднего мозгового пузыря.
На первом этапе развития зрительного анализатора (у рыб) в периферическом его конце (сетчатка) светочувствительные клетки имеют вид палочек, а в головном мозге находятся только зрительные центры, лежащие в среднем мозге. Такой орган зрения способен лишь к светоощущению и различению предметов. У наземных животных сетчатка дополняется новыми светочувствительными клетками — колбочками и появляются новые зрительные центры в промежуточном мозге, а у млекопитающих — и в коре. Благодаря этому глаз получает способность к цветному зрению. Все это связано с первой сигнальной системой. Наконец, у человека особенного развития достигают высшие центры зрения в коре мозга, благодаря которым у него возникают отвлеченное мышление, связанное со зрительными образами, и письменная речь, которые являются составной частью второй сигнальной системы, свойственной только человеку.
Эмбриогенез глаза в общих чертах происходит следующим образом. Боковые выпячивания стенки переднего мозгового пузыря (его части, дающей промежуточный мозг), вытягиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, сообщающихся посредством полой суженной ножки с мозговой полостью. Из ножки образуется зрительный нерв, а из периферической части глазного пузырька — сетчатка. В связи с развитием хрусталика передняя часть глазного пузырька впячивается по направлению к ножке, вследствие чего пузырек превращается в двустенный «глазной бокал».
Оба листка переходят у края «бокала» один в другой, образуя зачаток зрачка. Наружный (впяченный) листок «бокала» становится пигментным
слоем сетчатки, а внутренний — светочувствительным (собственно сетчатка). В передней части «глазного бокала» образуется хрусталик, помещающийся в полости его, а позади хрусталика — стекловидное тело.
Развитие наружных оболочек глаза — сосудистой, склеры и роговицы — происходит из мезодермы, окружающей «глазной бокал» вместе с хрусталиком. Из наружного, более плотного слоя мезодермы возникает склера с роговицей, а из внутреннего, богатого сосудами слоя — choroidea с ресничным телом и радужкой. В передней части зародышевого глаза оба. слоя отделяются друг от друга, отчего возникает передняя камера. Наружный слой мезодермы в этом месте, сделавшись прозрачным, образует роговицу. Эктодерма, покрывающая спереди роговицу, дает эпителий конъюнктивы, переходящий на внутреннюю поверхность век.
ГЛАЗ
Глаз, oculus (от греч. ophthalmos, отсюда — офтальмология), состоит из глазного яблока, bulbus oculi, и окружающих вспомогательных органов.
ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО
Глазное яблоко представляет собой шаровидное тело, заложенное в глазнице. В глазном яблоке можно различать передний полюс, соответствующий наиболее выпуклой точке роговицы, и задний, находящийся латерально от выхода зрительного нерва. Прямая линия, соединяющая оба полюса, носит название оптической, или наружной, глазной оси, axis bulbi externus. Часть ее между задней поверхностью роговицы и сетчаткой называется внутренней глазной осью. Последняя перекрещивается под острым углом с так называемой зрительной осью, axis opticus, которая идет от рассматриваемого предмета через узловую точку к месту наилучшего видения в центральной ямке ретины. Линии, соединяющие оба полюса по окружности глазного яблока, образуют меридианы, а плоскость, перпендикулярная оптической оси,— глазной экватор, разделяющий глазное яблоко на переднюю и заднюю половины. Горизонтальный диаметр экватора несколько короче наружной глазной оси (последняя равна 24 мм, а первый — 23,6 мм), вертикальный диаметр его еще меньше (23,3 мм). Внутренняя глазная ось в нормальном глазу равняется 21,3 мм, в глазах близоруких (миопов) она длиннее, а в глазах дальнозорких (гиперметропов) короче. Вследствие этого фокус сходящихся лучей у близоруких находится спереди от сетчатки, у гиперметропов — сзади от нее. Для устранения этих аномалий с целью улучшения зрения необходима соответствующая коррекция очками.
Глазное яблоко слагается из трех оболочек, окружающих его внутреннее ядро: наружной фиброзной, средней сосудистой и внутренней сетчаткой (рис. 367).
ОБОЛОЧКИ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
I. Фиброзная оболочка, tunica fibrosa bulbi, облегая снаружи глазное яблоко, играет защитную роль. В заднем, большем своем отделе она образует склеру, а в переднем — прозрачную роговицу. Оба участка фиброзной оболочки отделяются друг от друга неглубокой циркулярной бороздкой, sulcus sclerae.
22 Анатомия человека 641
Рис.367. Схематический горизонтальный разрез правого глазного яблока.
/ — ресничное тело; 2 — zonula cilia-ris (кольцеобразная связка хрусталика); 3 — радужка; 4 — хрусталик;
5 — узловая точка осей видения;
6 — линия видения (проходит через узловую точку и macula сетчатки);
7 — ось глаза (проходит через центр хрусталика в центр глазного яблока);
8 — роговица; 9 — передняя камера глаза; 10 — задняя камера глаза; // — sinus venosus scterae; 12 — ресничное тело; /.? —склера; 14 — сосудистая оболочка; /5 — сетчатка (ретина); 16 — пятно сетчатки (macu la); /7 — зрительный нерв; 18 — стекловидное тело.
| 6. 7
Рис. 368. Передний отдел глазного яблока, хрусталик удален; сагиттальный разрез.
/ —sclera; 2 — iris; 3 — cornea; 4 — camera bulbi anterior; 5 — processus ciliares; 6 — orbiculus ciliaris; 7 — ora serrata; 8 - pars optica retinae.
Рис. 369. Разрез по меридиану передней части глазного яблока в области corpus ciliare.
/, 10 — меридиональные мышечные волокна; 2, 4, 5 — циркулярные мышечные волокна на заднем скате ресничных отростков; 3 — радиарные мышечные пучки. Все три системы образуют так называемую m. ciliaris; 6 — циркулярные мышечные пучки на передней стороне corpus ciliare; 7, 8 — радужка; 9 — lig. pectinatum, соединяющая радужку с роговицей.
1. Склера, sclera, состоит из плотной соединительной ткани и имеет белый цвет. Передняя часть ее, видимая между веками, известна в обыден ной жизни под именем глазного белка. На границе с роговицей в толще склеры проходит круговой венозный синус, sinus venosus sclerae. Так как свет должен проникнуть до лежащих внутри глазного яблока светочувствительных элементов сетчатки, то передний отдел фиброзной оболочки становится прозрачным и превращается в роговицу (рис. 368).
2. Роговица, cornea, являющаяся непосредственным продолжением склеры, представляет собой прозрачную, округлую, выпуклую кпереди и во гнутую сзади пластинку, которая наподобие часового стекла вставлена своим краем, limbus corneae, в передний отдел склеры.
П. Сосудистая оболочка глазного яблока, tunica vasculosa bulbi, богатая сосудами, мягкая, темноокрашенная от содержащегося в ней пигмента оболочка, лежит тотчас под склерой. В ней различают три отдела: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку.
1. Собственно сосудистая оболочка, choroidea, является зад ним, большим отделом сосудистой оболочки. Благодаря постоянному передвижению choroidea при аккомодации здесь между обеими оболочками образуется щелевидное лимфатическое пространство, spatium perichoroideale.
2. Ресничное тело, corpus ciliare (рис. 369), — передняя утолщенная часть сосудистой оболочки, располагается в форме циркулярного валика в области перехода склеры в роговицу. Задним своим краем, образующим так называемый ресничный кружок, orbiculus ciliaris, ресничное тело непосредственно продолжается в choroidea. Место это соответствует 6га serrata сетчатки (см. ниже). Спереди ресничное тело соединяется с наружным краем радужки. Corpus ciliare впереди от ресничного кружка несет на себе около 70 тонких, радиарно расположенных беловатого цвета ресничных отростков, processus ciliares (см. рис. 368, 369).
Вследствие обилия и особого устройства сосудов ресничных отростков они выделяют жидкость — влагу камер. Эту часть ресничного тела сравнивают с plexus choroideus головного мозга и рассматривают как сецернирую-щую (от лат. secessio — отделение). Другая часть — аккомодационная — образована непроизвольной мышцей, m. ciliaris, которая залегает в толще ресничного тела кнаружи от processus ciliares. Эта мышца делится на 3 порции: наружную меридиональную, среднюю радиальную и внутреннюю циркулярную (см. рис. 368). Меридиональные волокна, образующие главную часть ресничной мышцы, начинаются от sclera и оканчиваются сзади в choroidea. При своем сокращении они натягивают последнюю и расслабляют капсулу хрусталика при установке глаза на близкие расстояния (аккомодация). Циркулярные волокна помогают аккомодации, продвигая переднюю часть цилиарных отростков, вследствие чего они бывают особенно развиты у гиперметропов (дальнозорких), которым приходится сильно напрягать аппарат аккомодации. Благодаря эластическому сухожилию мышца после своего сокращения приходит в исходное положение и антагониста не требуется.
Волокна мышцы переплетаются и образуют единую мышечно-эластиче-скую систему, которая у детей состоит больше из меридиональных волокон, а в старости — из циркулярных. При этом отмечается постепенная атрофия мышечных волокон и замена их соединительной тканью, чем и объясняется ослабление аккомодации в старческом возрасте. У женщин дегенерация ресничной мышцы начинается на 5 — 10 лет раньше, чем у мужчин, с наступлением менопаузы.
3. Радужка, или радужная оболочка, iris, составляет самую пе реднюю часть сосудистой оболочки и имеет вид круговой, вертикально стоя щей пластинки с круглым отверстием, называемым зрачком, pupilla.
22* 643
Зрачок лежит не точно в ее середине, а немножко смещен в сторону носа. Радужка играет роль диафрагмы, регулирующей количество света, поступающего в глаз, благодаря чему зрачок при сильном свете суживается, а при слабом расширяется. Наружным своим краем, margo ciliaris, радужка соединена с ресничным телом и склерой, внутренний же ее край, окружающий зрачок, margo pupillaris, свободен. В радужке различают переднюю поверхность, facies anterior, обращенную к роговице, и заднюю, facies posterior, прилегающую к хрусталику. Передняя поверхность, видимая через прозрачную роговицу, имеет различную окраску у разных людей и обусловливает цвет их глаз. Это зависит от количества пигмента в поверхностных слоях радужки. Если пигмента много, то глаза имеют коричневый (карий) вплоть до черного цвет, наоборот, если слой пигмента слабо развит или даже почти отсутствует, то получаются смешанные зеленовато-серые и голубые тона: главным образом это происходит от просвечивания черного ретинального пигмента на задней стороне радужки. Радужная оболочка, выполняя функцию диафрагмы, обладает удивительной подвижностью, что обеспечивается тонкой приспособленностью и корреляцией составляющих ее компонентов.
Так, основа радужки, stroma iridis, состоит из соединительной ткани, имеющей архитектуру решетки, в которую вставлены сосуды, идущие радиаль-но, от периферии к зрачку. Эти сосуды, являющиеся единственными носителями эластических элементов (так как соединительная ткань стромы не содержит эластических волокон), вместе с соединительной тканью образуют эластичный скелет радужки, позволяющий ей легко изменяться по величине.
Сами движения радужной оболочки осуществляются мышечной системой, залегающей в толще стромы. Эта система состоит из гладких мышечных волокон, которые частью располагаютсягкольцеобразно вокруг зрачка, образуя мышцу, суживающую зрачок, m. sphincter pupillae, а частью расходятся радиарно от зрачкового отверстия и образуют мышцу, расширяющую зрачок, m. dilatator pupillae. Обе мышцы взаимно связаны и действуют друг на друга: сфинктер растягивает расширитель, а расширитель расправляет сфинктер. Благодаря этому каждая мышца попадает в свое исходное положение, чем и достигается быстрота движений радужки. Эта единая мышечная система имеет punctum fixum на ресничном теле.
М. sphincter pupillae иннервируется парасимпатическими волокнами, идущими из добавочного ядра глазодвигательного нерва в составе п. oculomotorius, a m. dilatator pupillae — симпатическими из truncus sympathi-cus.
Непроницаемость диафрагмы для света достигается наличием на ее задней поверхности двухслойного пигментного эпителия. На передней поверхности, омываемой жидкостью, она покрыта эндотелием передней камеры.
Срединное расположение сосудистой оболочки между фиброзной и сетчатой способствует задержанию ее пигментным слоем излишних лучей, падающих на сетчатку, и распределению сосудов во всех слоях глазного яблока.
Сосуды и нервы сосудистой оболочки. Артерии происходят от ветвей a. ophthalmica, из которых одни входят сзади глазного яблока (аа. ciliares posteriores breves et longi), а другие спереди по краю роговицы (аа. ciliares anteriores). Анасто-мозируя между собой вокруг ресничного края радужной оболочки, они образуют circulus arteriosus iridis major, от которого отходят веточки к corpus ciliare и радужке, а вокруг зрачкового отверстия — circulus arteriosus iridis minor. Вены образуют густую сеть в сосудистой оболочке. Кровь из них выносится главным образом посредством 4 (или 5 — 6) вортикозных вен, vv. vorticosae (напоминающие водоворот — vortex), которые по экватору глазного яблока на одинаковых расстояниях прободают косо склеру и вливаются в глазные вены. Спереди вены из ресничной мышцы впадают в sinus venosus sclerae, который
а
Рис. 370. Строение сетчатой оболочки глаза.
a — choroidea; 6 — corpus vitreum; / — stratum pigmentosum retinae; 2 — палочки и колбочки; 3 — mem-brana limitans gliae externa; 4 — stratum granulosum externum; 5 — stratum plexiforme externum retinae; 6 - stratum granulosum internum; 7 - stratum plexiforme internum; 8 - stratum ganglionare; 9 - stratum fibrarum nervosatum; 10 - membrana limitans interna.
имеет отток в vv. ciliares anteriores. Венозный синус сообщается также с пространствами радужно-роговичного угла.
Нервы сосудистой оболочки содержат в себе чувствительные (от п. trigeminus), парасимпатические (от п. oculomotorius) и симпатические волокна.
III. Сетчатка, или сетчатая оболочка, retina (рис. 370), — самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка. В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала;
Рис. 371. Внутренняя поверхность глазного яблока в его задней части (глазное дно).
/ — диск зрительного нерва, из центра которого (2) выходят сосуды сетчатки.
см. о развитии глаза) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: наружной, содержащей пигмент, pars pig-mentosa, и внутренней, pars nervosa, которая разделяется по своей функции и строению на два отдела: задний несет в себе светочувствительные элементы — pars optica retinae, а передний их не содержит. Граница между ними обозначается зубчатым краем, 6га serrata, проходящим на уровне перехода choroidea в orbiculus ciliaris ресничного тела. Pars optica retinae почти совершенно прозрачна и только на трупе мутнеет. При рассматривании у живого посредством офтальмоскопа глазное дно кажется темно-красным благодаря просвечиванию сквозь прозрачную сетчатку крови в сосудистой оболочке. На этом красном фоне на дне глаза видно беловатое округлое пятно, представляющее место выхода из сетчатки зрительного нерва, который, выходя из нее, образует здесь так называемый диск зрительного нерва, discus n. optici, с кратерообразным углублением в центре (excavatio disci). При осмотре зеркалом хорошо также видны исходящие из этого углубления сосуды сетчатой оболочки. Волокна зрительного нерва, лишившись своей миелиноврй оболочки, распространяются от диска во все стороны по pars optica retinae. Диск зрительного нерва, имеющий около 1,7 мм в диаметре, лежит несколько медиально (в сторону носа) от заднего полюса глаза. Латерально от него и вместе с тем немного в височную сторону от заднего полюса заметно в форме овального поля 1 мм в поперечнике так называемое пятно, macula, окрашенное у живого в красно-коричневый цвет с точечной ямкой, fovea centralis, посредине. Это место наибольшей остроты зрения (рис. 371).
В сетчатке находятся светочувствительные зрительные клетки, периферические концы которых имеют вид палочек и колбочек. Так как они расположены в наружном слое сетчатки, примыкая к пигментному слою, то световые лучи, чтобы достичь их, должны пройти через всю толщу сетчатки. Палочки содержат в себе так называемый зрительный пурпур, который придает розовый цвет свежей сетчатой оболочке в темноте, на свету же он обесцвечивается. Образование пурпура приписывают клеткам пигментного слоя. Колбочки не содержат зрительного" пурпура. Нужно отметить, что в macula находятся только колбочки, а палочки отсутствуют. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, вследствие чего это место не дает зрительного ощущения и потому называется слепым пятном.
Сосуды сетчатки. Сетчатая оболочка имеет свою собственную систему кровеносных сосудов. Она снабжается артериальной кровью из особой веточки от a. ophthalmica — центральной артерии сетчатки, a. centralis retinae, которая проникает в толщу зрительного нерва еще до выхода его из глазницы, а затем направляется по оси нерва к центру его диска, где разделяется на верхнюю и нижнюю ветви. Разветвления a. centralis retinae простираются до 6га serrata. Вены вполне соответствуют артериям и называются также с подстановкой только слова «venula». Все венозные ветви сетчатки собираются в v. centralis retinae, которая идет вместе с одноименной артерией покоси зрительного нерва и вливается в v. ophthalmica superior или в sinus cavernosus.
ВНУТРЕННЕЕ ЯДРО ГЛАЗА
Внутреннее ядро глаза состоит из прозрачных светопреломляющих сред: стекловидного тела, хрусталика, предназначенных для построения изображения на сетчатке, и водянистой влаги, наполняющей глазные камеры и служащей для питания бессосудистых образований глаза.
А. Стекловидное тело, corpus vitreum, выполняет полость глазного яблока кнутри от сетчатой оболочки и представляет совершенно прозрачную массу, похожую на желе, лежащую позади хрусталика. Благодаря вдавлению со стороны последнего на передней поверхности стекловидного тела образуется ямка — fossa hyaloidea, края которой соединяются с капсулой хрусталика посредством специальной связки.
Б. Хрусталик, lens, является весьма существенной светопреломляющей средой глазного яблока. Он совершенно прозрачен и имеет вид чечевицы или двояковыпуклого стекла. Центральные точки передней и задней поверхностей носят название полюсов (polus anterior et posterior), а периферический край хрусталика, где обе поверхности переходят друг в друга, называется экватором. Ось хрусталика, соединяющая оба полюса, равна 3,7 мм при взгляде вдаль и 4,4 мм при аккомодации, когда хрусталик делается более выпуклым. Экваториальный диаметр 9 мм. Хрусталик плоскостью своего экватора стоит под прямым углом к оптической оси, прилегая передней поверхностью к радужке, а задней — к стекловидному телу.
Хрусталик заключен в тонкую, также совершенно прозрачную бесструктурную капсулу, capsula lentis, и удерживается в своем положении особой связкой — ресничным пояском, zonula ciliaris, которая слагается из множества тонких волокон, идущих от капсулы хрусталика к ресничному телу, где они залегают преимущественно между ресничными отростками. Между волокнами связки находятся выполненные жидкостью пространства пояска, spatia zonularia, сообщающиеся с камерами глаза.
Благодаря эластичности своей капсулы хрусталик легко меняет свою кривизну в зависимости от того, смотрим ли мы вдаль или вблизь. Это явление называется аккомодацией. В первом случае хрусталик вследствие натяжения ресничного пояска несколько уплощен; во втором, когда глаз должен быть установлен на близкое расстояние, ресничный поясок под влиянием сокращения m. ciliaris ослабляется вместе с капсулой хрусталика и последний становится более выпуклым (рис. 372). Благодаря этому лучи, идущие от близко расположенного предмета, преломляются хрусталиком сильнее и могут соединиться на сетчатке. Хрусталик, так же как и стекловидное тело, сосудов не имеет.
Рис. 372. Схема механизма аккомодации.
/ - lens; 2 - spatia zonularia; 3 — задняя камера глаза; 4 — передняя камера глаза; 5 — iris; б — m. ciliaris; 7 — corpus ciliare.
Рис. 373. Мышцы глазного яблока.
/ — зонд, оттягивающий m. levator palpebrae superioris (2); 3 — т. rectus superior; 4 — т. rectus lateralis (отрезана); 5 — m. rectus media-lis; 6 — n. opticus; 7 — задний конец m. rectus lateralis; 8 — m. rectus inferior; 9 — m. obliquus inferior; 10 — прикрепление m. levator palpebrae superioris к tarsus superior; 11 — trochlea; 12 — m. obliquus superior.
В. Камеры глаза (см. рис. 367, 372). Пространство, находящееся между передней поверхностью радужки и задней стороной роговицы, называется передней камерой глазного яблока, camera anterior bulbi. Передняя и задняя стенки камеры сходятся вместе по ее окружности в углу, образуемом местом перехода роговицы в склеру, с одной стороны, и цилиарным краем радужки —
с другой. Угол этот, angulus iridocornealis, закругляется сетью перекладин. Между перекладинами находятся щелевидные пространства. Angulus iridocornealis имеет важное физиологическое значение в смысле циркуляции жидкости в камере, которая через посредство указанных пространств опорожняется в находящийся по соседству в толще склеры венозный синус.
Позади радужной оболочки находится более узкая задняя камера глаза, camera posterior bulbi, в состав которой входят и пространства между волокнами ресничного пояска; сзади она ограничивается хрусталиком, а сбоку — corpus ciliare. Через зрачок задняя камера сообщается с передней. Обе камеры глаза наполнены прозрачной жидкостью — водянистой влагой, humor aquosus, отток которой совершается в венозный синус склеры.
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА
Мышцы глазного яблока (рис. 373). Двигательный аппарат глаза состоит из шести произвольных (поперечно-полосатых) мышц: верхней, нижней, медиальной и латеральной прямых мышц, тт. recti superior, inferior, medialis et lateralis, и верхней и нижней косых мышц, тт. obliquus superior et inferior. Все эти мышцы, за исключением нижней косой, начинаются в глубине глазницы в окружности зрительного канала и прилегающей части fissura orbitalis superior от находящегося здесь общего сухожильного кольца, anulus tendineus communis, которое в форме воронки охватывает зрительный нерв с a. ophthalmica, а также nn. oculomotorius, nasociliaris et abducens.
Прямые мышцы прикрепляются своими передними концами впереди экватора глазного яблока по четырем сторонам последнего, срастаясь с белочной оболочкой при помощи сухожилий. Верхняя косая мышца проходит через волокнисто-хрящевое колечко (trochlea), прикрепленное к fovea trochlearis (или к spfna trochlearis, если Она существует) лобной кости, затем она поворачивает под острым углом назад и вбок и прикрепляется к глазному яблоку на верхнелатеральной стороне его позади эква-
тора. Нижняя косая мышца начинается от латеральной окружности ямки слезного мешка и направляется под глазное яблоко вбок и кзади ниже переднего конца нижней прямой мышцы; сухожилие ее прикрепляется к склере сбоку глазного яблока позади экватора.
Прямые мышцы вращают глазное яблоко вокруг двух осей: поперечной (mm. recti superior et inferior), причем зрачок направляется кверху или книзу, и вертикальной (mm. recti lateralis et medialis), когда зрачок направляется вбок или в медиальную сторону. Косые мышцы вращают глазное яблоко вокруг сагиттальной оси. Верхняя косая мышца, вращая глазное яблоко, направляет зрачок вниз и вбок, нижняя косая мышца при своем сокращении — вбок и кверху. Нужно заметить, что все движения обоих глазных яблок содружественны, так как при движении одного глаза в какую-нибудь сторону в ту же сторону движется одновременно и другой глаз. Когда все мышцы находятся в равномерном напряжении, зрачок смотрит прямо вперед и линии зрения обоих глаз параллельны друг другу. Так бывает, когда глядят вдаль. При рассматривании предметов вблизи линии зрения сходятся кпереди (конвергенция глаз).
Иннервация мышц глазного яблока: прямые мышцы, за исключением латеральной, и нижняя косая мышца иннервируются от п. oculomotorius, верхняя косая мышца — от п. trochlearis, а латеральная прямая — от п. abducens. Через п. ophthalmicus осуществляется чувствительная иннервация глазных мышц.
Клетчатка глазницы и влагалище глазного яблока. Глазница выстлана надкостницей, periorbita, которая срастается у canalis opticus и верхней глазничной щели с твердой оболочкой мозга.
Позади глазного яблока залегает жировая клетчатка, corpus adiposum orbitae, занимающая все пространство между органами, лежащими в глазнице. Жировая клетчатка, прилегая к глазному яблоку, отделяется от последнего тесно связанным с нею соединительнотканным листком, который окружает яблоко под названием vagina bulbi. Сухожилия мышц глазного яблока, направляясь к местам своих прикреплений в склере, проходят через влагалище глазного яблока, которое дает для них влагалища, продолжающиеся в фасции отдельных мышц.
Веки, palpebrae (греч. blepharon, отсюда — блефарит — воспаление века), представляют род раздвижных ширм, защищающих спереди глазное яблоко. Верхнее веко, ^alpebra superior, больше нижнего; верхней его границей служит бровь, supercilium, — полоска кожи с короткими волосками, лежащая на границе со лбом. При раскрывании глаза нижнее веко опускается лишь незначительно под влиянием собственной тяжести, верхнее же веко поднимается активно благодаря сокращению подходящего к нему m. levator palpebrae superioris. Свободный край обоих век представляет узкую поверхность, ограниченную передней и задней гранями, hmbus palpebrdlis anterior et posterior. Тотчас сзади от передней грани вырастают из края века в несколько рядов короткие жесткие волоски — ресницы, cilia, служащие как бы решеткой для предохранения глаза от попадания в него разных мелких частиц (рис. 374).
. Между свободным краем век находится глазная щель, rima palpebrarum, через которую при раскрытых веках видна передняя поверхность глазного яблока. Глазная щель в общем имеет миндалевидную форму; латеральный угол ее острый, медиальный закруглен и образует так называемое слезное озеро, Idcus lacrimdlis. Внутри последнего видно небольшое розоватого цвета возвышение — слезное мясцо, carimcula lacrimdlis, содержащее жировую ткань и сальные железки с нежными волосками.
Рис. 374. Слезный аппарат правого
глаза.
/ — gl. lacrimalis; 2 — lacus lacrimalis; 3 — ca-
naliculus lacrimalis (superior); 4 — canaliculus
lacrimalis (inferior); 5 — saccus lacrimalis; 6 —
ductus nasolacrimalis; 7 — concha nasatis inferior.
Основа каждого века состоит из плотной соединительнотканной пластинки, tarsus, называемой по-русски не совсем правильно хрящом века.
В области медиального угла глазной щели в ней находится утолщение — медиальная связка век, lig. palpebrale mediate, идущая горизонтально от обоих хрящей к cnsta lacrimalis anterior et posterior спереди и сзади от слезного мешка. Другое утолщение имеется
у латерального угла глазной щели в виде горизонтальной полоски, lig. palpebrale laterale, соответствующей шву, raphe palpebralis lateralis, между хрящами и боковой стенкой глазницы. В толще хрящей век заложены отвесно расположенные железы, glandulae tarsales, состоящие из продольных трубчатых ходов с сидящими на них альвеолами, в которых вырабатывается сало, sebum palpebrale, для смазки краев век. В верхнем хряще железы обыкновенно встречаются в числе 30 — 40, а в нижнем — 20 —30. Устья желез хряща век открываются точечными отверстиями на свободном крае века вблизи задней грани. Кроме этих желез, имеются еще и обыкновенные сальные железы, сопровождающие ресницы.
Верхнее веко, как уже отмечалось, имеет свою особую мышцу, поднимающую его кверху,— m. levator palpebrae superioris. Сзади хрящи век покрыты конъюнктивой, переходящей на их краях в кожу.
Соединительная оболочка глаза, tunica conjunctiva, одевает всю заднюю поверхность век и вблизи края глазницы заворачивается на глазное яблоко, покрывая его переднюю поверхность. Часть ее, покрывающая веки, носит название^ tunica conjunctiva palpebrarum, а часть облекающая глазное яблоко, — tunica conjunctiva bulbi. Таким образом, конъюнктива образует мешок, открытый спереди в области глазной щели. Конъюнктива похожа на слизистую оболочку, хотя по своему происхождению представляет продолжение наружного кожного покрова. На веках она плотно сращена с хрящами, а на остальном протяжении рыхло соединяется с подлежащими частями до края роговицы, где ее эпителиальный покров непосредственно переходит в эпителий cornea. Места перехода конъюнктивы с век на глазное яблоко носят название верхнего и нижнего сводов, for nix conjunctivae superior et inferior. Верхний свод глубже нижнего. Своды — это запасные складки конъюнктивы, необходимые для движения глаза и век. Такую же^ роль играет и полу лунная складка конъюнктивы, plica semilunaris conjunctivae, находящаяся в области медиального угла глазной щели латерально от caruncula lacrimalis. Морфологически она представляет рудимент третьего века (мигательной перепонки).
Кровеносные сосуды век и конъюнктивы. Они тесно связаны между собой. Веки снабжаются кровью преимущественно из ветвей a. ophthalmica. На передней поверхности хрящей образуются две артериальные дуги — в верхнем веке arcus
Рис. 375. Схема зрительных путей.
1 — зрительный нерв; 2 — зрительный перекрест; 3 — зрительный тракт; 4 — таламус и латеральное коленчатое тело; 5 — центральный зрительный путь; 6 — sul. cal-carinus; 7 — мнестические (память) центры зрения; 8 — волокна зрительного тракта к крыше среднего мозга; 9 — nucl. accesso-rius III пары черепных нервов; 10 — волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва; //— ресничный узел; /2 —iris; 13 — поле зрения; /4 — сетчатка.
palpebralis superior и в нижнем — arcus palpebralis inferior. Ветви дуг снабжают кровью края век и конъюнктиву. Вены соответствуют артериям и вливаются с одной стороны в v. facalis и v. temporalis superficialis, а с другой — в vv. ophthalmicae. Лимфатические сосуды как из век, так и из конъюнктивы несут свою лимфу главным образом в поднижнечелюстные и под-подбородочные лимфатические узлы; из боковых частей век лимфа поступает также в околоушные лимфатические узлы.
Нервы (чувствительные), разветвляющиеся в коже век и в конъюнктиве, отходят от первой и второй ветвей тройничного нерва. Верхнее веко иннервируется из п. frontalis, а у латерального угла — из п. lacrimalis. Нижнее веко получает свою иннервацию почти исключительно из п. in-fraorbitalis.
Слезный аппарат состоит из слезной железы, выделяющей слезы в конъюнктивальный мешок, и из начинающихся в последнем слезоотводя-щих путей. Слезная железа, glandula lacrimalis, дольчатого строения, альвеолярно-трубчатая по своему типу, лежит в fossa lacrimalis лобной кости. Выводные протоки ее, ductuli excretorii, в числе 5 — 12 открываются в мешок конъюнктивы в латеральной части верхнего свода. Выделяющаяся из них слезная жидкость оттекает в медиальный угол глазной щели к слезному озеру. При^ закрытых глазах она течет по так называемому слезному ручью, rivus lacrimalis, образующемуся между задними гранями краев обоих век и глазным яблоком. У слезного озера слезы поступают в точечные отверстия, расположенные у медиального конца век. Исходящие из отверстий два тонких слезных канальца, canaliculi lacrimales, обходя слезное озеро, впадают порознь или вместе в слезный мешок.
Слезный мешок, saccus lacrimalis, — верхний слепой конец носослезного протока, лежащий в особой костной ямке у внутреннего угла глазницы. Начинающиеся от стенки слезного мешка пучки pars lacrimalis m. orbicularis oculi (см. «Мышцы лица») могут расширять его и тем содействовать всасыванию слез через слезные канальцы. Непосредственное продолжение книзу слезного мешка составляет носослезный проток, ductus nasolacrimalis, проходящий в одноименном костном канале и открывающийся в полость носа под нижней раковиной (см. «Носовая полость»).
В заключение обобщим данные о строении глаза, изложив анатомические пути восприятия световых раздражений (схема зрительного анализатора см. рис. 370; рис. 375). Свет вызывает раздражение светочувствитель-
ных элементов, заложенных в сетчатке. Перед тем как попасть на нее, он проходит через различные прозрачные среды глазного яблока: сначала через роговицу, затем водянистую влагу передней камеры и далее через зрачок, который наподобие диафрагмы фотоаппарата регулирует количество световых лучей, пропускаемых в глубину. В темноте зрачок расширяется, чтобы пропустить больше лучей, на свету, наоборот, суживается. _ Эта регуляция осуществляется специальной мускулатурой (musculi sphincter et dilatator pupillae), иннервируемой вегетативной нервной системой.
Далее свет проходит через светопреломляющую среду глаза (хрусталик), благодаря которой глаз устанавливается для видения предметов на близкое или дальнее расстояние, так что независимо от величины последнего изображение предмета всегда падает на сетчатку. Такое приспособление (аккомодация) обеспечивается наличием специальной гладкой мышцы, m. ciliaris, меняющей кривизну хрусталика и иннервируемой парасимпатическими волокнами.
Для получения одного изображения в обоих глазах (бинокулярное зрение) линии зрения сходятся в одной точке. Поэтому в зависимости от расположения предмета эти линии при взгляде на далекие предметы расходятся, а на близкие — сходятся. Такое приспособление (конвергенция) осуществляется произвольными мышцами глазного яблока (прямыми и косыми), иннервируемыми III, IV и VI парами черепных нервов. Регуляция величины зрачка, а также аккомодация и конвергенция тесно связаны между собой, так как работа непроизвольных и произвольных мышц согласуется вследствие координации иннервирующих эти мышцы ядер вегетативных и анимальных нервов и центров, заложенных в среднем и промежуточном мозге. В результате всей этой согласованной работы изображение предмета падает на сетчатку, а попавшие на нее световые лучи вызывают соответствующее раздражение светочувствительных элементов.
Нервные элементы сетчатки образуют цепь из трех нейронов (см. рис. 370). Первое звено —это светочувствительные клетки сетчатки (палочки и колбочки), составляющие рецептор зрительного анализатора. Второе звено — биполярные нейроциты и третье — ганглиозные нейро-циты (ganglion n. optici), отростки которых продолжаются в нервные волокна зрительного нерва. Как продолжение мозга нерв покрыт всеми тремя мозговыми оболочками, которые образуют для него влагалища, срастающиеся со склерой у глазного яблока. Между влагалищами сохраняются промежутки, spatia intervaginalia, соответствующие межоболочечным пространствам мозга. Выйдя из глазницы через canalis opticus, зрительный нерв подходит к нижней поверхности мозга, где в области chiasma opticum подвергается неполному перекресту. Перекрещиваются только медиальные волокна нервов, идущие от медиальных половин сетчатки; латеральные волокна нервов, идущие от латеральных половин сетчатки, остаются неперекре-щенными. Поэтому каждый зрительный тракт, tractus n. optici, отходящий от перекреста, содержит в своей латеральной части волокна, идущие от латеральной половины сетчатки своего глаза, а в медиальной — от медиальной половины другого глаза. Зная характер перекреста, можно по характеру потери зрения определить место поражения зрительного пути. Так, например, при поражении левого зрительного нерва наступит слепота соименного глаза; при поражении левого зрительного тракта или зрительного центра каждого полушария наблюдается потеря зрения в левых половинах сетчатки обоих глаз, т. е. половинная слепота на оба глаза (гемианопсия); при поражении зрительного перекреста отмечается выпадение зрения в медиальной половине обоих глаз (при центральной локализации поражения) или полная слепота на оба глаза (при обширном поражении перекреста) (см. рис. 375).
Как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна зрительных трактов заканчиваются двумя пучками в подкорковых зрительных центрах: 1) в верхних холмиках крыши среднего мозга и 2) в pulvinar thalami и corpus geni-culatum laterale. Первый пучок оканчивается в верхнем холмике крыши среднего мозга, где лежат зрительные центры, связанные с заложенными в среднем мозге ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Благодаря этой связи в ответ на определенные световые раздражения происходят соответственно конвергенция, аккомодация и пупиллярный рефлекс.
Другой пучок оканчивается в pulvinar таламуса и в corpus geniculatum laterale, где заложены тела новых (четвертых) нейронов. Аксоны последних проходят через заднюю часть задней ножки capsulae internae и далее образуют в белом веществе полушарий большого мозга зрительную лучистость, radiatio optica, достигающую коры затылочной доли мозга. Описанные проводящие пути от рецепторов света до мозговой коры, начиная с биполярных нейроцитов (второе звено нервных элементов сетчатки), составляют кондуктор зрительного анализатора. Корковым концом его является кора мозга, лежащая по берегам sulcus calcarinus (поле 17). Световые раздражения, падающие на рецептор, заложенный в сетчатке, превращаются в нервные импульсы, которые проходят по всему кондуктору до коркового конца зрительного анализатора, где воспринимаются в виде зрительных ощущений.
ОРГАН ВКУСА
Значение органа вкуса, organum giistus, («химического чувства») состоит в опознавании достоинства пищи. Сначала вкусовые луковицы отдифферен-цировались от органов кожного чувства (рыбы). Затем они сосредоточились в ротовой и носовой полостях (амфибии), наконец, сконцентрировались в ротовой полости (рептилии и млекопитающие).
У человека большая часть луковиц находится в papillae vallatae et foliatae, значительно меньше в papillae fungiformes, и, наконец, часть их встречается на мягком небе, на задней стороне надгортанника и на внутренней поверхности черпаловидных хрящей. Луковицы содержат вкусовые клетки, которые составляют рецептор вкусового анализатора. Кондуктором его являются проводящие пути от рецепторов вкуса, состоящие из трех звеньев (рис. 376).
Первый нейрон помещается в узлах афферентных нервов языка. Нервами, проводящими чувство вкуса у человека, являются: 1) барабанная струна лицевого нерва (передние 2/з языка), 2) языкоглоточный нерв (задняя треть языка, мягкое небо и небные дужки) и 3) блуждающий нерв (надгортанник).
Расположение первого нейрона:
1. Ganglion geniculi. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе chorda tympani от вкусовых рецепторов передних двух третей слизис той оболочки языка. Центральные отростки направляются в составе п. intermedius в мост.
2. Ganglion inferius IX пары. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе п. glossopharyngeus от вкусовых рецепторов слизистой оболочки задней трети языка. Центральные отростки направляются в составе того же нерва в продолговатый мозг.
3. Ganglion inferius n. vagi. Периферические отростки клеток этого узла в составе п. laryngeus superior идут от вкусовых рецепторов, распо-
Рис. 376. Схема вкусовых путей.
1 - волокна общей чувствительности (из п. lingualis); 2 — вкусовые волокна chordae tympani; 3 — вкусовые волокна п. glossopharyngei; 4 — вкусовые волокна п. vagi; 5 — gangl. geniculi; 6 — ganl. inferius п. glossopha-ryngei; 7 —gangl. inferius n. vagi; 8 — n. vagus; 9 — n. glossopharyngeus; 10 — n. facialis; // — medulla oblongata; 12 — n. trigeminus; /5 — nucl. solitarius; /-/ — fossa rhomboidea; 15 — nucl. sensorius superior n. trigemini; 16 — путь, соединяющий nucleus solitarius с thalamus; 17 — волокна, соединяющие thalamus с областью вкусового анализатора; 18 — thalamus; 19 — uncus; 20 — область вкусового анализатора; 21 — gangl. trigeminale; 22 — п. lingualis; 23 — п. intermedius.
ложенных в области надгортанника. Центральные отростки в составе п. vagi направляются в продолговатый мозг.
Все описанные вкусовые волокна оканчиваются в продолговатом мозге и мосту, в nucleus solitarius nn. intermedii, glossopharyngei et vagi, где помещается второй нейрон. Вкусовой отдел nucleus solitarius связан со всеми двигательными ядрами продолговатого мозга, имеющими отношение к жеванию и глотанию, а также со спинным мозгом (контроль дыхания, кашля и рвоты).
Отростки вторых нейронов поднимаются из продолговатого мозга и моста к thalamus, где начинается третье звено к корковому концу вкусового анализатора. Последний лежит в коре gyrus parahippocampa-lis близ переднего конца височной доли, в uncus и в гиппокампе, поблизости от центров обоняния; по другим данным — в коре покрышки (operculum). Клинические данные подтверждают скорее второе предположение. Химическое раздражение в рецепторе трансформируется в нервный импульс, который по кондуктору передается до коркового конца анализатора, где воспринимается в виде различных вкусовых ощущений.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
У всех животных, как позвоночных, так даже и беспозвоночных, орган обоняния, organum olfactus (рис. 377, 378), в существенной своей части состоит из чувствительных (нейросенсорных) обонятельных клеток, выстилающих обонятельную ямку, представляющую собой впячивание эктодермы. У высших позвоночных идет дальнейшее усовершенствование
Рис. 377. Схема обонятельных путей.
/ — concha nasalis inferior; 2 — concha nasalis media; 3 — fila olfactoria; 4 — concha nasalis superior: 5 — нервные клетки bulbus olfactorius; 6 — bulbus olfactorius: 7, 8 — обонятельный путь от bulbus olfactorius; 9 — genu corporis callosi; 10 — нервные клетки в извилине, расположенной под corpus callosum; 11 — fornix; 12 — gyrus cinguli; 13 — волокна fornix, идущие в hippocampus; 14 — thalamus; 15 —tr. mamillotha-lamicus; 16 — isthmus gyri cinguli; 17 — corpus mamillare; 18 — волокна, идущие от uncus к corpus mamillare; 19 — gyrus dentatus; 20 — gyrus parahippocampalis; 21 — uncus; 22 — lobus temporalis; 23 — область обонятельного анализатора коры; 24, 25 — обонятельный путь; 26 — tr. olfactorius.
в смысле расширения и углубления носовой полости (обонятельных ямок), которая окружается хрящевой носовой капсулой черепа. Это усложнение достигает наибольшей степени у макросмических животных, отличающихся сильно развитым обонянием (хищные, грызуны, копытные и некоторые другие виды). Наоборот, микросмические животные, к числу которых принадлежит и человек, имеют более или менее редуцированный обонятельный аппарат. В связи с этим их обонятельный мозг развит значительно слабее по сравнению с мощным обонятельным мозгом макросмических животных. Наконец, у аносмических животных (дельфин) обонятельный аппарат исчезает еще в эмбриональной жизни.
Развитая носовая полость, как это видно у взрослого человека, вмещая орган обоняния, является вместе с тем и верхним дыхательным путем. Пахучие вещества, поступая вместе с воздухом при дыхании в полость носа, раздражают специфические чувствительные элементы обонятельного органа.
Эти чувствительные элементы, обонятельные нейросенсорные клетки, составляют рецептор обонятельного анализатора, который заложен в regio olfactoria, т. е. в слизистой оболочке носа, в области верхней носовой раковины и противолежащего участка носовой перегородки. Обонятельные клетки образуют первые нейроны обонятельного пути, аксоны которых в составе nn. olfactorii проникают через отверстия lamina cribrosa решетчатой кости в bulbus olfactorius, где и оканчиваются в обонятельных клубочках, glomeruli olfactorii. Здесь начинаются вторые н е й-
Рис. 378. Схема подкорковых обонятельных путей, соединяющих таламус с сосцевидным телом.
/ — таламус; 2 — узел поводка; 3 — ядро покрышки ножки мозга; 4 — заднее продырявленное вещество; 5 — сосцевидное тело; 6 — серый бугор; 7 — fasc. mamillothalamicus; 8 — перекрест зрительных нервов; 9 — пути от коры мозга к таламусу; 10 — пути от таламу-са к коре большого мозга.
роны (митральные клетки), аксоны которых идут в составе обонятельного тракта и оканчиваются в клетках серого вещества обонятельного тракта, trigonum olfactorium, substantia perforata anterior и septum pellucidum. Большая часть волокон доходит до коры gyrus parahippocampalis, до uncus, где помещается корковый конец обонятельного анализатора.
Сосуды и нервы. Артерии наружного носа происходят из a. facialis и анасто-мозируют с конечными веточками a. ophthalmica, а также с a. infraorbitalis. Главной артерией, питающей стенки носовой полости, является a. sphenopalatina (из a. maxillaris). В передней части полости разветвляются веточки аа. ethmoidales anterior et posterior (от а. ophthalmica). Вены наружного носа вливаются в v. facialis и v. ophthalmica. Отток венозной крови от слизистой оболочки полости носа совершается главным образом посредством ветвей v. sphenopalatina, впадающей через одноименное отверстие в plexus pterygoideus. Спереди отток происходит в вены верхней губы и наружного носа. Лимфатические сосуды из наружного носа и ноздрей несут лимфу в поднижнечелюстные лимфатические узлы.
Нервы как наружного носа, так и носовой полости относятся к области разветвления первой и второй ветвей тройничного нерва. Слизистая оболочка передней части носовой полости иннервируется от п. ethmoidalis anterior (первой ветви п. tri-geminus), остальная ее часть — раковины и носовая перегородка — получает свою иннервацию от п. ethmoidalis posterior, а также от второй ветви тройничного нерва (пп. па-sales posteriores, n. nasopalatinus).
Все органы чувств в едином организме связаны между собой, особенно в области коры головного мозга, где корковые концы всех анализаторов соединены между собой ассоциативными путями. Благодаря этому достигаются взаимосвязь и взаимовлияние органов чувств, а также компенсаторное развитие одних анализаторов при выпадении других.
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 1023 | Нарушение авторских прав
|