АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Везикулярная гипотеза освобождения медиатора в синапсе

Для того чтобы понять, как формировалась везикулярная гипотеза, необходимо остановиться на квантовой гипотезе освобождения медиатора в синапсе.

В 1953 году Бернард Катц с сотрудниками, исследуя нервно-мышечный синапс лягушки (медиатор - ацетилхолин), с помощью микроэлектродов зарегистрировали новый класс постсинаптических потенциалов

Эти сигналы возникали случайно, в покое, имели очень маленькую амплитуду и были названы миниатюрными потенциалами концевой пластинки (МПКП). Далее оказалось, что постсинаптические потенциалы, вызванные раздражением двигательного нерва (потенциалы концевой пластинки - ПКП), от раздражения к раздражению варьируют по амплитуде, причем эти колебания кратны амплитуде МПКП. Было предположено, что медиатор в синапсе освобождается в виде мультимолекулярных порций - квантов.

В покое случайное освобождение из нервного окончания отдельных порций вызывает появление на постсинаптической мембране МПКП, а в ответ на раздражение происходит синхронное освобождение нескольких десятков или сот квантов и возникает ПКП. Электрофизиологическое определение показало, что квант медиатора состоит из 1000-10 000 молекул ацетилхолина. В дальнейшем квантовая гипотеза освобождения медиатора получила подтверждение на самых разнообразных объектах и в настоящее время считается общепризнанной.

Использование метода электронной микроскопии для изучения ультраструктуры синапса позволило в 1954 году Де Робертсу и Беннету выявить в цитоплазме двигательного нервного окончания большое количество синаптических везикул диаметром около 50 нм. Поскольку везикулы имели одинаковые размеры и концентрировались у пресинаптической мембраны, было предположено, что квант медиатора находится в синаптической везикуле, а освобождение медиатора происходит путем выделения содержимого везикулы в синаптическую щель путем экзоцитоза.

Так была сформулирована везикулярная гипотеза освобождения медиатора в синапсе. В дальнейшем синаптические везикулы были обнаружены во всех химических синапсах нервной системы.

К основным постулатам везикулярной гипотезы необходимо отнести следующие: 1) медиатор в нервном окончании концентрируется в синаптических везикулах, 2) везикулярный медиатор освобождается путем слияния мембраны везикулы с пресинаптической мембраной (экзоцитоз).

Типы везикул. Как показали электронно-микроскопические исследования, самые разнообразные нервные окончания имеют два типа секреторных везикул: синаптические везикулы (мелкие везикулы) и секреторные гранулы (так называемые крупные или электронно-плотные везикулы). Мелкие синаптические везикулы однородны по размерам и имеют малый диаметр (около 50 нм). Эти везикулы содержат классические медиаторы. Крупные, электронно-плотные везикулы имеют большой диаметр (около 100 нм), они неоднородны по размерам и содержат электронно-плотные гранулы, представляющие собой крупномолекулярные медиаторы - пептиды и белки.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 586 | Нарушение авторских прав