АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Полимерия. Особенности наследования количественных признаков. Трансгрессии.

Полимери́я — взаимодействие неаллельных множественных генов, однонаправленно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Пример полимерии — наследование цвета кожи у людей, который зависит (в первом приближении) от четырёх генов с кумулятивным эффектом.

Наследование количественных признаков. При скрещивании особей, различающихся по количественному признаку, в F1, как правило, не наблюдается доминирования признака одного из родителей, а в F2 нет четкого расщеп­ления на небольшое число фенотипически различных классов, находящих­ся между собою в определенных и характерных численных отношениях. Картина эта настолько отличается от типичной для наследования качественных признаков, что в первые годы после вторичного открытия законов Менделя многим ученым, в том числе и таким крупным, как, например, Де Фризу, казалось невозможным распро­странять законы Менделя на наследование количественных признаков. Но довольно скоро выяснилось, что такая точка зрения ошибочна и что в основе наследственной передачи количествен­ных признаков лежат те же явления расщепления и перекомбинации генов, что и при передаче качественных признаков.

В 1910 году шведский генетик Нильсон-Эле выдвинул предположение, согласно которому особенности наследования количественных призна­ков зависят от того, что признаки эти определяются полимерными генами. Правильность этого предположения в дальнейшем была подтверждена многими другими генетиками, изучав­шими передачу разнообразных коли­чественных признаков у разных расте­ний и животных, и эта концепция, хотя и с некоторыми изменениями, лежит в основе современных представлений по данному вопросу.

Скрещивая краснозерную мягкую пшеницу с белозерной, Нильсон-Эле установил, что окраска зерен в F1, всегда промежуточна между родительскими и однородна, расщепление же в F2 различно в зависимости от того, какой краснозерный родитель участвовал в скрещивании. В некоторых случаях среди зерен F2 наблюдалось расщепление в отношениях 1 очень светло-красное: 2 светло-красным: 1 белому, в других — в отношениях темно-красное: 4 красным: 6 светло-красным: 4 очень светло-красным: 1 белому, в третьих же слу­чаях расщепление было в отношении 63 окрашенных: 1 белому, причем цвет окрашенных зерен варьировал, так что среди них были все переходы от очень темно-красных до очень светло-крас­ных. Эти результаты показали, что красная пигментация зерен развивается в присутствии любого из трех разных генов (обозначим их R1, R2 и R3), а белая окраска присуща зернам, гомозиготным по аллелям этих генов r1, r2 и r3 при этом все три гена красной окрас­ки обладают примерно одинаковым по силе действием и действие этих генов может суммироваться. Таким образом, все белозерные растения имели генотип r1r1r2r2r3r3, а красные были гомозиготны либо по одному, либо по двум, либо по всем трем полимерным генам крас­ной окраски. В первом случае скре­щивание с белозерным растением дает в F2 моногибридное расщепление 1:2:1, во втором случае расщепление в F2 будет дигибридное. Отметим, что генотипически разные особи имеют здесь одина­ковые фенотипы. В третьем случае расщепление будет тригибридным и, как нетрудно рассчитать, фенотипические классы F2 будут находиться в от­ношениях 1:6: 15: 20: 15: 6: 1, т.е. зерна расположатся здесь по интен­сивности окраски в биномиальный вариационный ряд, подобный наблюдае­мым при наследовании других количественных признаков. Таким образом, особенности наследования количественных признаков вполне согласуются с законами Менделя, если исходить из представления, что такие признаки определяются полимерными генами.

Однако более или менее точное вы­яснение зависимости количественного признака от конкретных генов требует трудоемких исследований и к тому же возможно только у немногих генетиче­ски хорошо изученных организмов, у которых имеются линии с хромосомами, маркированными генами, определяю­щими удобные для наблюдения качест­венные признаки. Между тем, в прак­тике растениеводства и животноводства постоянно возникает потребность ре­шить, в какой мере изменчивость коли­чественного признака в той или иной группе особей обусловлена генетическими причинами, а в какой— обязана модификациям, вызываемым окружаю­щими условиями; от решения этого вопроса зависит прогноз эффективности отбора, проводимого по данному при­знаку. В таких случаях существенную пользу может принести вычисление коэффициента наследуемости изучае­мого признака, что может быть сдела­но и без выяснения конкретных генов, определяющих этот признак.

Трансгрессия в генетике, усиленное (или ослабленное) проявление какого-либо генетического признака у потомства по сравнению с родительскими особями. Т. наблюдается в тех случаях, когда количественное проявление какого-либо признака связано с функционированием двух и более генов (см. Полимерия). При наличии у каждой родительской особи одного или более доминантного гена у потомков могут сочетаться два и более доминантных гена, что будет усиливать проявление данного признака (положительная Т.); аналогичное сочетание рецессивных генов приводит к ослабленному выражению признаков (отрицательная Т.) (см. Доминантность, Рецессивность). Явление Т. используют в селекционной работе для получения новых сортов, в первую очередь у самооплодотворяющихся видов растений. Использование Т. ограничивается тем обстоятельством, что вероятность получения Т. снижается с увеличением числа генов, ответственных за количеств, проявление признака.

44.Закон Харди — Вайиберга. В 1908 г. английский математик Г. Харди и немецкий врач Н. Вайнберг независимо друг от друга установили закон, которому подчиняется частота распределения гетерозигот и гомозигот в свободно скрещивающейся популяции, и выразили его в виде алгебраической формулы. Оказалось, что частота членов пары аллельных генов в популяции распределяется в соответствии с коэффициентом разложения бинома Ньютона (p + q)2. Закон Харди — Вайнберга выражает вероятностные распределения генотипов в любой свободно скрещивающейся популяции. Но действие этого закона предполагает выполнение ряда обязательных условий: 1) популяция имеет неограниченно большую численность; 2) все особи в популяции могут совершенно свободно скрещиваться; 3) гомозиготные и гетерозиготные по данной паре аллелей особи одинаково плодовиты, жизнеспособны и не подвергаются отбору; 4) прямые и обратные мутации происходят с одинаковой частотой или они так редки, что ими можно пренебречь.В итоге получается: p2AA + 2pqAa-\-q2aa. Это алгебраическое выражение и представляет собой формулу закона Харди — Вайнберга, из которой следует, что: число гомозиготных доминантных особей равно квадрату частоты доминантного гена (р2); число гомозиготных рецессивных особей равно квадрату частоты рецессивного гена (q2); число гетерозиготных особей равно удвоенному произведению частот обоих аллелей (2pq). По закону Харди — Вайнберга в свободно скрещивающейся популяции исходное соотношение в потомстве гомозигот (доминантных и рецессивных) и гетерозигот остается постоянным. Установление в популяции равновесных состояний генотипов путем стабилизирующих скрещиваний в соответствии с законом Харди — Вайнберга предполагает соблюдение следующих условий.1. Концентрация аллелей в популяции не должна изменяться под влиянием прямых и обратных мутаций. Ген А не изменяется в ген а, и наоборот. Иными словами, популяция не должна подвергаться давлению мутационного процесса. 2. Популяция не должна испытывать на себе давление отбора. Особи, имеющие разные генотипы (АА, Аа и аа), должны обладать одинаковой жизнеспособностью и плодовитостью, иначе генетическая структура популяции будет изменяться в результате отбора.3. На популяции не должно сказываться давление миграции, т. е. проникновение и вовлечение в скрещивание особей из других популяций с другими соотношениями генов.4. Популяция должна иметь настолько большую численность, чтобы на кон-центрации генов не сказы-вались случайные отклонения, неизбежные при огра-ниченных выборках.5. На популяцию не должны ока-зывать влияние факторы изоляции. Скрещивание между особями должно осуществляться на основе случайных равновероятных возможностей всех генных сочетаний популяции.

45.Народнохозяйственные задачи, решаемые генной инженерией. Полагают, что генная инженерия особенно перспективна при изучении процессов развития и дифференциации растений, что поможет в будущем правильнее организовать селекционный процесс. Молекулярная биология предложила несколько интересных вспомогательных методов. Так, Р. Оуэне и Т. Динер (1981) в США спользовали фрагменты ДНК (зонды) для выявления вируса ране опасной болезни картофеля — веретеновидности клубней, оказав тем самым простой метод диагностики. Исследователям из Института растениеводства в Кембридже (Великобритания) алось таким способом идентифицировать в геноме пшеницы фрагменты хромосом ржи после скрещивания этих видов между бой. Примеры использования генной инженерии не ограничивают-приведенными. Одним из перспективных направлений ее при-енения считают придание растениям устойчивости к поздним весенним и ранним осенним заморозкам, которые причиняют сель-ому хозяйству огромный ущерб. Однако не следует забывать, селекция новых сортов затрагивает свойства, контролируемые очень многими генами одновременно, и невозможно все их под-"ргнуть генно-инженерным манипуляциям. Заманчивой представляется проблема биологической фиксации азота — создание культурных злаков, содержащих гены фермента нитрогеназы, необходимого для ассимиляции атмосферного азота. Такие гены известны у некоторых видов бактерий, которым не требуются для роста соли аммиака или азотной кислоты. В самое последнее время показана возможность переноса генов бактерий в клетки растений. Включение в геном растительных клеток бактериальных генов и синтетических матриц для придания им новых свойств, имело бы огромное значе-ние. Генная инженерия может в дальнейшем бес-предельно изменять воз-можности отдаленной гиб-ридиза-. ции растений.

46. Основные типы мута-ций и принципы их клас-сификации. По действию мутации делят на морфоло-гические, физиологические и биохимические. Они мо-гут изменять проявление любого внешнего признака, влиять на функции отдель-ных органов, рост и разви-тие организма и т.д. по проявлению мутации могут быть доминантными и ре-цессивными. Доминантные проявляются сразу же, в гетерозиготном состоянии, рецессивные могут прояв-ляться, только когда мути-ровавший ген окажется в гомозиготном состоянии. По относительному влия-нию на жизнеспособность и плодовитость организма мутации делятся на полез-ные, нейтральные и вред-ные. Полезные повышают устойчивость организма к неблагоприятным внешним условиям, вредные тормозят нормальный ход жизненных процессов, понижают жиз-неспособность организма. Мутации, возникающие в гаметах и клетках, из кото-рых они образуются, назы-ваются генеративными. Мутации, происходящие в соматических клетках орга-низма, называются сомати-ческими. При мутации гена дикого типа и последующем переходе возникшего изме-нения в первоначальное состояние можно говорить о прямой и обратной мута-ции. Прямые рецессивные, а обратные-доминантные. Все мутации по степени их фенотипического проявле-ния делят на крупные и малые. крупные связаны с видоизменением развития целых органов, с появлени-ем различного рода уродств и т.д. малые мутации соз-дают огромную наследст-венную изменчивость хо-зяйственно-полезных и биологических признаков и имеют большое значение в селекции и эволюции

47. Кроссинговер и его типы. Частота кроссинго-вера и расстояние между генами. Факторы, влияющие на перекрест хромосом. Линейное рас-положение генов в хромо-соме. Генетические карты хромо-сом.Кроссинговер(перекрест, обмен)- явление, в ре-зультате которого между конъюгирующими в профа-зе 1-го мейотического деле-ния несестринским хрома-тидами гомологичных хро-мосом происходит обмен равными гомологичными участками. Его типы: оди-нарный; двойной- кроссин-говер, произошедший в двух местах одной и той же пары гомологичных хромо-сом; множественный- про-изошедший в нескольких местах гомологичных хро-мосом; равный; неравный- при нем разрывы происхо-дят в разных местах несест-ринских гомологичных хроматид; соматический- осуществляется между несестринскими хромати-дами гомологичных хромо-сом при митотическом де-лении соматических клеток. Частота кроссинговера- доля кроссоверов от общего числа особей в Fв анализи-рующего скрещивания. Чем больше расстояние между генами, тем больше вероят-ность того, что они в ре-зультате кроссинговера будут разделены и попадут в разные гаметы, и наобо-рот. Кроссинговер зависит от функционального со-стояния всего организма и клетки, вступающей в мей-оз, от условий внешней среды, генотипа и структу-ры его генома. Единица расстояния между генами= % перекреста. Измеряется в сантиморганах. В результа-те изучения взаимораспо-ложения генов по величине перекреста между ними для каждой пары гомологичных хромосом составляют гене-тические карты хромосом. На такой карте наносят относительное положение генов, находящихся в одной группе сцепления. Сущест-вуют определенные прин-ципы для построения гене-тических карт, т.е число групп сцепления должно соответствовать гаплоидно-му числу хромосом и гены расположены в линейном порядке

.Цитологические дока-зательства кроссинговера. Роль кроссинговера и рекомбинации генов в эволюции и селекции растений. Явление крос-синговера было доказано цитологически на дрозофи-ле и кукурузе и путем тет-радного анализа на нейрос-поре. Цитологическое дока-зательство впервые было получено на дрозофиле. Были использованы две линии, различающиеся по окраске и консистенции эндосперма. Гены, опреде-ляющие наследование этих признаков, находятся в 9й хромосоме. У одной из линий эта пара хромосом была генетически и цитоло-гически помечена. Одна хромосома имела рецессив-ный ген неокрашенного и доминантный ген крахмали-стого эндосперма, другая содержала доминантный ген окрашенного и рецессивный ген восковидного эндос-перма. Если бы в первой линии отсутствовал крос-синговер, в потомстве этого скрещивания были бы толь-ко две формы:с неокрашен-ным крахмалистым эндос-пермом и окрашенным восковидным эндоспермом. Несмотря на преобладание этих форм, в небольшом количестве обнаруживались и формы с неокрашенным восковидным и окрашен-ным крахмалистым эндос-перм. Очевидно, оно могли произойти только в резуль-тате кроссинговера между хромосомами 9 пары у пер-вой линии. Под микроско-пом действительно обнару-жили в 9й паре у формы с неокрашенным восковид-ным эндоспермом хромосо-му с удлиненным концом, а у формы с окрашенным крахмалистым эндоспер-мом- хромосому с булаво-видным утолщением.

48.Отдаленной гибридизацией называют скрещивание между организмами, относящимися к разным видам одного рода или разных родов, поэтому ее подразделяют на межвидовую и межродовую. Вид в генетическом отношении рассматривают как основную таксономическую единицу. Это — совокупность особей, сходных между собой по морфологическим и физиологическим признакам, легко скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, адаптированных к жизни в определенных условиях и занимающих определенный ареал. Таким образом, вид обладает определенной географической, анатомо-морфологической, физиологической и генетической дифференциацией организмов.Цель отдаленной гибридизации — создание форм и сортов, сочетающих в себе признаки и свойства разных видов и родов.К основным задачам отдаленной гибридизации относят следующие.• Передача полезных признаков от диких видов культурным. Это происходит в естественных условиях. Процесс, при котором небольшое количество зародышей плазмы одного вида передается другому, называют интрогрессией. При этом осуществляют гибридизацию культурной формы с диким сородичем, а затем переопыляют нужную форму пыльцой полученного гибрида. • Получение желательных хозяйственно ценных признаков при скрещивании близкородственных видов, имеющих гомологичные хромосомы, способные вступать в кроссинговер.• Получение нового выражения признака, несвойственного родителям. Во многих случаях это находит применение в селекции вегетативно размножаемых и декоративных культур.• Синтез новых видов. При гибридизации между видами образуются гибриды, сочетающие в себе признаки обоих родителей, которые можно закрепить в одном организме путем полиплоидизации или за-мещения части хромосом одного вида на хромосом ы другого. Путем полиплои-дизации гибрида создана первая искусе г венная зерновая культура тритика-ле, замещением хромосом — многолетняя пшеница и рожь.• Получение гибрид-ной мощности — гетерози-са. В результате отдаленной гибридизации часто наблю-дается гетерозис, в большей степени по вегетативной массе и в редких случаях по семенной продуктивности. МЕЖВИДОВАЯ И МЕЖ-РОДОВАЯ ГИБРИДИЗА-ЦИЯ Примером межвидо-вой гибридизации могут служить скрещивания овса посевного (2л = 42) с овсом византийским и овсюгами (2л = 42), твердой пшеницы с двузернянкой и ветвистой (2л = 28), мягкой (2л = 42) и твердой (2л = 28), культур-ного картофеля (In = 42) и диких видов (2л = 24, 48).Межродовая гибридиза-ция — скрещивание пшени-цы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом, редьки с капустой и т. д.

Существует многовидовая гибридизация, когда в скрещивании последова-тельно участвуют не два, а три и более видов. Так, сорт Твердой пшеницы Харьков-ская 46 создан при скрещи-вании вет-иистой, двузер-нянки и твердой пшениц, картофель сорта Детско-сельский — гибридизацией тетраплоидных видов S. tuberosum, S. ап-digenum и S. demissum.Вместо межви-довой и межродовой гибри-дизации Г. Д. Карпеченко предложил классифициро-вать методы отдаленной гибридизации на две груп-пы.Конгруентные скрещи-вания (соответствующие, совпадающие) — скрещи-вания близких видов, для которых характерно равен-ство хромосом и их гомоло-гия, такие гибриды плодо-виты и жизнеспособны, например, гибридизация овса посевного с византий-ским и овсюгами, пшеницы твердой с ветвистой и дву-зернянкой, капусты кочан-ной с кормовой и кольраби, культурного томата с дики-ми видами рода Lucopersicon и т. д. Инконгруентные скрещивания (несоответствующие) включают скрещивания видов с генетически неоднородными хромосомами, с разным их числом или с различными цитоплазмами. В таких скрещиваниях растения стерильны или слабо фертильны. К этой группе относят скрещивания пшеницы с рожью, ячменя с элимусом, редьки с капустой, картофеля с томатом и т. д.Отдаленная гибридизация нашла широкое применение в селекции сравнительно недавно, поскольку скрещивания между видами трудно осуществимы.Впервые успешные эксперименты по отдаленной гибридизации проводились И. Г. Кёльрейтером в России с 1755 г. Он использовал в скрещиваниях 54 вида, принадлежащих к 13 родам. В 1760 г. был получен первый отдаленный гибрид между видами табака. Большой вклад в теорию и практику отдаленной гибридизации внес И.В.Мичурин, который начиная с 1884г. получил путем межвидовой и межродовой гибридизации множество сортов плодово-ягодных культур и впервые обосновал основные положения отдаленной гибридизации. В 1988 г. Римпау в Германии получил плодовитый гибрид пшеницы и ржи. Мировое значение приобрели работы Г. Д. Карпеченко. Он внес большой вклад в теорию отдаленной гибридизации. При гибридизации редьки и капусты он получил плодовитый отдаленный гибрид и впервые еще в 1924 г. показал, как преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. Создавался исходный материал для выведения сортов пшеницы, устойчивых к ржавчине, для чего скрещивали Т. aestivum, Т. durum, Т. timopheevi, Т. turgidum, Т. polonicum, Т. persicum и др.

До Ч. Дарвина считалось, что в случае отдаленных скрещиваний виды обладают бесплодием для сохранения своих видовых особенностей.Ч. Дарвин не был согласен с этим мнением. Он полагал, что бесплодие — результат различий в воспроизводительной системе родительских видов или их неспособности выполнять свои функции. Согласно современным представлениям, бесплодие вызывается следующими причинами:1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пылЬцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибр. Да не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. congruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруент-ных можно привести скрещивания двух видов овса: Avena sativa (2n = 42) XAvena byzantina (2n = 42) или двух видов пшеницы: Triticum durum (2n = 28) XT. dicoccum (2n = 28).К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Методов преодоления стерильности отдаленных гибридов F1 немного. Один из них — опыление гибридов пыльцой родительских форм, т. е. проведение возвратных скрещиваний, или скрещивание с третьим близкородственным видом. Недостаток метода — возврат к исходным формам и потеря новых признаков. Большой вклад в преодоление бесплодия отдаленных гибридов внесли работы Г. Д. Карпеченко (1924). Он впервые в мировой практике выяснил причины бесплодия таких гибридов и разработал цитологический механизм восстановления их плодовитости. Работы касались получения плодовитых редечно-капустных гибридов, названных Raphanobrassica. Г. Д. Карпеченко предложил проводить удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов путем полиплоидизации, в результате чего появляется гомология хромосом и они вступают в конъюгацию. Такие гибриды получили название амфидиплоидов.

49. цитоплазматическая мужская стерильность у растений. Причины, осо-бенности проявления и наследования. Типы ЦМС у кукурузы. Использова-ние ЦМС для получения гибридных семян. У мно-гих видов растений с обое-полыми цветками и одно-домных изредка встречают-ся единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. ЦМС обусловлена наслед-ственными изменения-ми(мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и после-дующих поколений у всех растений. При этом типе наследования стерильное растение, например кукуру-за, опыленное пыльцой другого сорта или линии, дает потомство, которого метелка остается стериль-ной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Мужская стерильность передается из поколения в поколение по материнской линии а на-следственные факторы, ее обуславливающие, не нахо-дятся в хромосомах ядра. Цитоплазма, обуславли-вающая стерильность назы-вается ЦИТs (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растение с фер-тильной пыльцой- ЦИТn(нормальная). Существует локализованный в хромосо-мах доминантный ген Rf, который не изменяя струк-туры и специфичности стерильной цитоплазмы не препятствует ее проявле-нию.стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецес-сивными аллелями этого гена. ЦМС техасского типа характеризуется резко вы-раженной, независящей от внешних условий, стериль-ностью пыльцы у растений кукурузы: сильно дегенери-рованные пыльники редко выходят за пределы колос-ков. ЦМС молдавского типа- в метелках могут образовываться пыльники, которые часто выходят из колосков, но не растрески-ваются, пыльца нежизне-способна. В определенных условиях внешней среды возможно проявление неко-торого количества фертиль-ной пыльцы. Если растение имеет генотип ЦИТsrfrf-пыльца стерильна. Геноти-пы ЦИТsRf-,ЦИТn--- обра-зуется пыльца стерильна.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 3368 | Нарушение авторских прав