ной меры интенсивности естественного отбора обычно используется дарвиновская, или относительная приспособленность (называемая иногда также селективным, или адаптивным значением). Приспособленность является мерой эффективности размножения данного генотипа.
Естественный отбор действует благодаря тому, что между организмами существуют различия в эффективности размножения. В соответствии с этим приспособленность часто выражает относительную, а не абсолютную эффективность размножения. Генетики обычно принимают равной единице приспособленность генотипа с наибольшей эффективностью размножения. Предположим, что по некоторому локусу существуют три генотипа и что в среднем гомозиготы А1А1 и гетерозиготы A1A2 оставляют по одному потомку, а гомозиготы А2А2 - по0,8 потомка. Тогда приспособленности генотипов будут равны соответственно 1, 1 и 0,8.
В табл. 24.1 показано, как рассчитываются приспособленности различных генотипов, когда известно среднее число потомков, оставляемых каждым генотипом. Расчет проводится в два приема. Сначала вычисляется среднее число потомков, приходящееся на один организм, для каждого генотипа. Затем среднее число потомков для каждого генотипа делится на среднее число потомков наилучшего генотипа.
Если мы знаем приспособленности генотипов, то мы можем предсказать скорости изменения частот генотипов. Обратное также справедливо, и генетики часто определяют приспособленности, исходя из изменения частот генотипов. Приведем простейший пример. Предположим, что в большой популяции какого-то гаплоидного организма, например Escherichia соli, в начальный момент времени частоты двух генотипов, А и а, составляют по 0,5, а в следующем поколении - соответственно 0,667 и 0,333. Из этого мы можем заключить, что приспособленности А и α равны соответственно 1 и 0,5. Заметим, что когда мы говорим «большая популяция», это означает, что дрейфом можно пренебречь;