Таблица 24.6. Относительные приспособленности светлой и темной форм бабочки Biston betularia в окрестностях Бирмингема (Англия)
Темная
Светлая
Генотип
DD и Dd
dd
Число выпущенных бабочек (а)
Число повторно отловленных ба-
бочек (Ь)
Выживаемость (b/а)
0,53
0,25
Относительная приспособленность
(W)
0,53/0,53 = 1
0,25/0,53 = 0,47
рецессивному аллелю (dd), а темные бабочки - либо гетерозиготны (Dd), либо гомозиготны по доминантному аллелю (DD).
Вытеснение в промышленных районах светлой разновидности В. betularia темной происходило благодаря избирательному истреблению бабочек птицами: на почерневшей от копоти коре деревьев светлые бабочки становятся хорошо заметными, тогда как темные оказываются хорошо замаскированными. Кэттлуэлл метил бабочек светлой и темной разновидностей, а затем повторно отлавливал их неподалеку от Бирмингема, в районе с очень развитой промышленностью. Доля повторно отловленных бабочек темной разновидности составляла 53%, а светлой - 25%. Поскольку плодовитости обеих форм примерно одинаковы, можно предположить, что их относительные приспособленности определяются исключительно различиями в выживаемости, обусловленными их неодинаковой уязвимостью для насекомоядных птиц (табл. 24.6). Приспособленности можно оценить с помощью метода, в основном совпадающего с представленным в табл. 24.1, за исключением того, что доминантные гомозиготы и гетерозиготы рассматриваются совместно, так как они фенотипически неразличимы.
Предположим теперь, что в какой-то момент частота аллеля а равна q = 0,50 (т. е. частота гомозигот dd составляет 0,25). Используя значения приспособленности, полученные в табл. 24.6, мы можем рассчитать коэффициент отбора против рецессивных гомозигот (т. е. светлой разновидности): s=l—w = l — 0,47 = 0,53. Воспользовавшись формулами, приведенными в табл. 24.4, мы можем определить изменение частоты аллелей, происходящее за одно поколение в результате отбора. Частота аллеля d равна
Мы можем проверить правильность произведенных расчетов, сложив полученные величины: 0,424 + 0,076 = 0,50, исходная частота аллеля d. Заметим, что частота рецессивных гомозигот dd в следующем поколении равна q2 = 0,4242 = 0,180. Эта величина не совпадает с частотой зи-