Рис. 16.18. Процесс почкования, связанный с переключением типа спаривания у дрожжей. Показано созревание гаплоидной споры с типом спаривания а. После первого отпочкования материнская α-клетка приобретает способность к переключению своего типа спаривания и типа спаривания дочерней клетки, возникающей при втором отпочковании. От-
почковавшаяся клетка с исходным типом спаривания не может изменить его, прежде чем сама впервые не подвергнется почкованию. В данном случае такая возможность не успевает реализоваться, поскольку происходит слияние и диплоидизация клеток с различным типом спаривания.
модель интерконверсии типов спаривания. Согласно этой модели, в каждой дрожжевой клетке содержатся локусы обоих типов спаривания в виде молчащих копий (а и a), a также локус какого-то одного типа в виде экспрессируемой копии, которая и определяет наблюдаемый тип спаривания (а или а). Считают, что переключение типа спаривания представляет собой перенос (транспозицию) генетической информации от одного из молчащих локусов к локусу, собственно и определяющему проявляемый тип спаривания, который сопровождается удалением той информации, которая до этого содержалась в локусе типа спаривания. Процесс переключения контролируется продуктом гена НО, мутации которого блокируют процесс переключения.
Использование методов работы с рекомбинантными ДНК позволило довольно быстро подтвердить справедливость кассетной модели. В настоящее время известна структурная организация ДНК как в истинном локусе типа спаривания (МАТ), так и в области молчащих копий (HМL и HMRa). Все они расположены на хромосоме III (рис. 16.19). Хромосомы двух альтернативных типов спаривания различаются лишь небольшим негомологичным сегментом ДНК, обозначенным Y. Протяженность Υα-642 п.н., а протяженность Υα-747 п.н. Для обоих типов спаривания характерно наличие трех одинаковых участков последовательности - W, X и Ζ. В соответствующих молчащих копиях, содержащих последовательность Υα или Y, также содержатся все или по крайней мере некоторые из этих общих участков последовательности (рис. 16.19). Процесс переключения представляет собой замену последовательностей Υα (или Υα), а также общих последовательностей, присутствующих в локусе МАТ, на соответствующие последовательности одного из молчащих локусов.
Реализация различных вариантов экспрессии определенных генов в случае а- или α-клеток обусловлена образованием различных РНКтранскриптов в зависимости от типа последовательности Υ, присутствующей в локусе M AT исодержащей область инициации транскрипции. Характерно, что инициация транскрипции происходит только в области последовательности Y, входящей в состав локуса МАТ, и не происходит на соответствующих последовательностях в локусах HMRa и HML, что, вероятно, отражает различия в структуре хроматина в ло-