Рис. 16.19. Организация ДНК в локусах HML, HMRa и МАТ на хромосоме III S. cerevisiae. Тип спаривания определяется генами, транскрипция которых инициируется в локусе МАТ с последовательностью Υα или Υα. В локусах HML. и HMRa транскрипция этих генов подавляется продуктами генов SIR. (По Nasmyth К. Α., 1982. Annu. Rev. Genet., 16, 439.)
кусе MAT ив локусах HML и HMR. Для подавления транскрипции с Yпоследовательностей, расположенных в локусах HML и HMR, необходима экспрессия четырех генов SIR. Считают, что продукты этих генов, взаимодействуя с сайтами, расположенными рядом с областями HML и HMR, индуцируют образование компактной хроматиновой структуры, которая в свою очередь препятствует действию РНК-полимеразы. В то же время продукты генов SIR не действуют на локус МАТ, что открывает возможность инициации транскрипции на расположенной в этом локусе последовательности Y.
Направленность переноса информации от РМД или HMR к МАТ, но не в обратном направлении, возможно, также обусловлена меньшей компактностью структуры хроматина в области MAТ. Полагают, что ген НО кодирует эндонуклеазу, вносящую двуцепочечный разрыв между последовательностями Y и Z. Такой разрыв может возникать только в области MAT и не возникает в идентичных последовательностях, локализованных в рамках HML и HMR. С образования двуцепочечного разрыва, вероятно, начинается собственно процесс переключения, в основе которого может находиться механизм, сходный с механизмом мейотической рекомбинации в рамках модели «двуцепочечный разрыврепарация» (см. гл. 14). При деградации участка Y в области M AT может возникать брешь, репарируемая за счет генной конверсии при участии последовательностей HML или HMR.