Таблица 26.3. Генетическая дифференциация на разных стадиях эволюционной дивергенции в некоторых группах организмов. Первое число в каждой строке -среднее значение генетического сходства, второе (в скобках) - среднее генетическое расстояние. (Расчеты основаны на данных F. J. Ayala, 1975, Evol. Biol., 8, 1.)
Организмы
I (D)
Локальные популяции
Подвиды
Виды в стадии становления
Виды и близкородственные роды
Дрозофила
0,987 (0,013)
0,851 (0,163)
0,788 (0,239)
0,381 (1,066)
Другие беспозвоночные
0,985 (0,016)
—
—
0,465 (0,878)
Рыбы
0,980 (0,020)
0,850 (0,163)
—
0,531 (0,760)
Саламандры
0,984 (0,017)
0,836 (0,181)
—
0,520 (0,742)
Пресмыкающиеся
0,949 (0,053)
0,738 (0,306)
—
0,437 (0,988)
Млекопитающие
0,944 (0,058)
0,793 (0,232)
0,769 (0,263)
0,620 (0,559)
Растения
0,966 (0,035)
—
—
0,510 (0,808)
ных животных, как насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся и млекопитающие. Эти результаты согласуются с выводами, сделанными на основе изучения группы Drosophila willistoni: на первой стадии процесса географического видообразования необходима довольно значительная генетическая дифференциация (порядка 20 аллельных замен на каждые 100 локусов), тогда как для второй стадии этого процесса дополнительно требуются лишь небольшие генетические изменения.
Сколь велики генетические изменения при квантовом видообразовании? Ясно, что в случаях, когда новые виды возникают посредством полиплоидии, не требуется никаких генетических изменений, кроме дупликации хромосом: в генофонде нового вида помимо аллелей родительского вида нет никаких иных аллелей. Однако, поскольку большинство полиплоидных видов берет начало от какой-то одной особи родительского вида, генетическая изменчивость у нового вида вначале намного меньше, чем у родительского, т.е. имеет место эффект основателя (см. гл. 23).
Другие типы квантового видообразования основаны на хромосомных перестройках, вызывающих частичную или полную стерильность гибридов. Как и в случае полиплоидии, при таких перестройках не обязательно изменяется аллельное содержание генофонда, однако генетическая изменчивость у нового вида часто оказывается меньше, чем у родительского, поскольку новый вид берет начало от одной или нескольких особей родительского. Следовательно, на первой стадии видообразования генетических изменений на уровне отдельных генов либо совсем нет, либо они невелики.
Что можно сказать о генетических изменениях на второй стадии квантового видообразования? Вторая стадия протекает одинаково как при географическом, так и при квантовом видообразовании. В обоих случаях у популяций уже существуют постзиготические РИМ и под действием естественного отбора развиваются презиготические механизмы изоляции. Если для осуществления второй стадии географического видообразования требуются генетические изменения лишь в малой доле генов, то это должно быть справедливо и для квантового видообразования. Результаты экспериментов подтверждают это предсказание