АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Физиологическое значение хеморецепции. Вкусовая сенсорная система.

Хеморецепция — способность живых существ к восприятию изменений концентрации определённых веществ в окружающей среде.

Химический сигнал преобразуется в потенциал действия. Хеморецепторы могут быть очень различны по своей природе, и потому по-разному реагировать на одно и то же вещество — в зависимости от точки его приложения (нос, рот, кожа и т. п.).

ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ (от хемо... и рецепция), восприятие одноклеточным организмом или специализированными клетками многоклеточного организма (хеморецепторами) существенных для его жизнедеятельности химических веществ во внешней по отношению к воспринимающей клетке среде. Первичный процесс хеморецепции — взаимодействие молекул химического раздражителя с хеморецепторным белком, находящимся в клеточной мембране. Хеморецепция — эволюционно наиболее древний вид рецепции, свойственный всем живым организмам. У большинства животных различают интерохеморецепцию, обеспечивающую анализ внутренних сред многоклеточного организма (в том числе рецепцию гормонов, медиаторов, антигенов и др.), и экстерохеморецепцию, посредством которой воспринимаются внешние химические раздражители. У высокоорганизованных животных развиваются специализированные органы химического чувства — обоняния и вкуса. Морфологическое и функциональное разделение этих двух типов хеморецепции характерно для позвоночных и некоторых беспозвоночных (например, насекомые). Выделяют также малоспециализированный тип хеморецепции — общее химическое чувство, обеспечивающее чувствительность покрова тела к раздражающим веществам. Хеморецепция имеет первостепенное значение для большинства животных при поиске пищи, избегании врагов или при неблагоприятных факторах среды, нахождении полового партнёра и узнавании особей своего вида, для ориентации в пространстве и т. д. Особенно велика роль хеморецепции в жизни насекомых, где она может определять большинство физиологических и поведенческих реакций (от поиска пищи до регуляции сложной иерархии, структуры в семьях общественных насекомых).

Хеморецегщия — восприятие химических стимулов — считается одним из древнейших видов чувствительности. Биологическое значение запахов и веществ контактного действия для насекомых может рассматриваться в двух аспектах. С одной стороны, химические стимулы служат ориентирами, по которым насекомые могут отыскивать и дифференцировать пищевые субстраты, определять оптимальные места для яйцекладки, избегать опасности. С другой стороны, они могут обеспечивать связь между особями различных полов, распознавание особей своего вида или своей семьи у общественных насекомых, передачу сигналов тревоги или меток, ограничивающих территорию, а также следовых меток.

Спектр запахов и веществ контактного действия, воспринимаемых хеморецелторными органами насекомых, чрезвычайно широк. Он включает в себя цветочные и другие запахи, выделяемые растениями, на которых питаются насекомые, а также запахи разлагающихся растительных и животных субстратов, привлекающих насекомых для откладки яиц. Кровососущие насекомые крайне чувствительны к запахам, выделяемым человеком,и теплокровными животными. Хищные насекомые и насекомые-паразиты могут отыскивать свои жертвы по пахучему следу. Большое значение в жизни насекомых имеют вещества, выделяемые ими посредством специальных желез в окружающую среду и воздействующие на других особей того же вида, вызывая изменение поведения или действуя иа процессы развития. Для обозначения таких веществ немецкими энтомологами П. Карлсоном и М. Люшером был предложен термин «феромоны».

Различают феромоны, действующие через обонятельные рецепторы (половые аттрактанты, вещества тревога, маркирующие запахи) и через контактные хеморецепторы (маточное вещество пчел, вещества, влияющие на развитие половых особей термитов, и т.п.). Феромоны первой группы, запускающие определенную поведенческую реакцию животного, американский физиолог Е. Вильсон назвал «релизерами». Феромоны второй группы оказывают «первичный эффект»; они замедляют или ускоряют половое созревание других особей, действуя на метаболизм через эндокринные органы. Советский энтомолог Киршенблат предложил называть подобные биологически активные вещества «телергонами» и разработал для них довольно сложную классификацию, учитывающую действие этих соединений как между особями одного вида, так и между представителями разных видов.

До настоящего времени не потеряла своего значения и широко используется в работах по хеморецепции насекомых терминология, предложенная В. Детье, Л. Брауном и К. Смитом в 1960 г., определяющая химические стимулы по характеру их действия на объект. Вещества, обеспечивающие направленное движение к источнику стимуляции или от него, были названы аттрактантами и репеллентами; вещества, вызывающие резкое замедление движения или остановку, — аррестантами; вещества, действие которых приводит к началу движения или какого-либо рефлекторного акта (питание, яйцекладка), — стимулянтами; вещества, тормозящие реакцию, — детеррентами.

Обычно различают две категории хеморецепции: обоняние и вкус. Обонятельные, или ольфакторные, органы воспринимают запахи — пары летучих соединений, присутствующих в воздухе в очень малой концентрации (сотни и тысячи молекул на 1 см3). В отличие от них на вкусовые органы действуют вещества, растворенные в воде в значительно больших концентрациях. Каких-либо иных принципиальных различий в первичных механизмах обонятельной и вкусовой рецепции до настоящего времени не обнаружено. Однако возможные различия, по-видимому, должны существовать, поскольку у многих насекомых или. их личинок, обитающих в водной среде, вкусовые и обонятельные органы морфологически разобщены и имеют разные физиологические характеристики (по результатам поведенческих опытов).

Следует также отметить, что вкусовые рецепторы насекомых имеют более широкий диапазон функций, чем у других представителей животного мира. Если, например, у позвоночных животных вкусовые чувствительные клетки локализованы в ротовой полости и функционируют только в связи с актом питания, то у насекомых аналогичные рецепторы можно встретить также и на конечностях, яйцекладе и других придатках тела. Весь комплекс хеморецепто-ров, реагирующих при контакте с субстратом, у насекомых называют органами контактной хеморецепции, выделяя из него собственно вкусовые органы, расположенные на челюстях, околоротовых придатках и в периферических отделах передней кишки.

В отдельных работах можно встретить упоминание о третьей категории хеморецепции — «общем химическом чувстве», иногда наблюдаемом у насекомых. Однако на основании результатов экспериментальных исследований в настоящее время считается, что в явлениях, приписываемых «общему химическому чувству», имеет место неспецифическое раздражение клеток нервной цепочки насекомого парами веществ, проникающих сквозь кутикулу покровов или выстилку трахей, либо аналогичное воздействие реагентов на любые другие чувствительные органы, расположенные на поверхности тела насекомого.

Несмотря на широкое многообразие молекулярной природы запахов и веществ контактного действия, служащих адекватными раздражителями обонятельных органов и органов контактной хеморецепции, а также на различное развитие этих органов у насекомых, отличающихся по своей биологии и экологии, следует отметить общность принципов строения и значительное сходство физиологических свойств отдельных хеморецепторов.

Вкусовая сенсорная система (почки, бокалы, рюмки) — сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения.

Вкусовые органы — периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных вкусовые органы и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства — вкуса и обоняния. Вкусовые органы насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. В состав волоска входят опорные клетки, они окружают рецепторные клетки, дающие 2 тонких отростка — периферический, снабжённый видоизменённой ресничкой, которая заканчивается в области поры и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный, идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, вкусовые органы могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных вкусовые органы находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека вкусовые органы помещаются главным образом на сосочках языка и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу. Имеется несколько типов сосочков, образуемых слизистой оболочкой языка. Желобоватые сосочки (у человека их от 6 до 16), в каждом из которых от 300 до 5000 вкусовых луковиц, располагаются 2 симметричными рядами, сходящимися к корню языка. Листовидные сосочки (у человека они сохраняются только в грудном возрасте) располагаются по одному с каждой стороны языка. Эти два типа сосочков снабжены слизистыми железами, секрет которых способствует растворению твёрдой пищи, обусловливая химическое воздействие её на вкусовые органы. На кончике и спинке языка располагаются 350—400 грибовидных сосочков, в каждом из которых имеются 2—3 вкусовых органа. У всех позвоночных вкусовые органы овальной формы находятся в толще многослойного эпителия слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются коротким вкусовым каналом. Каждый вкусовой орган состоит из 10—15 рецепторных и нескольких опорных клеток. От клеток, образующих дно вкусового канала, отходят слабо исчерченные конические «вкусовые кисточки», которые, разветвляясь, отдают 30—40 микроворсинок, выстилающих дно вкусовой ямки. Просвет между вкусовыми кисточками заполнен богатым аминокислотами и мукополисахаридами веществом — так называемыми штифтиками. Во вкусовых органах обнаружены белок, способный образовывать специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества, продиффундировав через штифтики и вступив в контакт с вкусовыми кисточками, соединяются с молекулами особых «вкусовых» белков, что и лежит в основе возбуждения рецепторной клетки, передающегося по вкусовому нерву в центральную нервную систему. К основаниям вкусовых клеток подходят, образуя здесь синапсы, нервные окончания вкусового нерва. Область синапсов отличается высокой активностью ацетилхолинэстеразы, что свидетельствует о холинергическом механизме передачи возбуждения вкусовой клетки в центральную нервную систему.

Вкусовые волокна лицевого нерва начинаются во вкусовых органах передних двух третей языка. Они идут сначала в составе язычного нерва, затем вступают в барабанную струну, с которой и входят в лицевой нерв. Волокна, иннервирующие вкусовые органы задней трети языка, нёба и надгортанника, начинаются от клеток каменистого узла языкоглоточного нерва. Иннервирующие вкусовые органы волокна блуждающего нерва возникают в клетках его чувствительных узлов и проходят в продолговатый мозг, заканчиваясь, как и другие вкусовые волокна, в ядре одиночного пучка. Восходящие пути из ядра одиночного пучка переходят через медиальную петлю в зрительный бугор, откуда берут начало волокна, оканчивающиеся в корковом центре вкуса.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1188 | Нарушение авторских прав