АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Основные пути образования и характеристика основных продуктов темновой стадии фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза – это комплекс ферментативных реакций, во время которой происходит восстановление поглощенного углекислого газа за счет продуктов световой фазы (АТФ и НАДФН). Различают несколько циклов восстановления СО2. На второй (темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия (в виде АТФ), запасенная в ходе световой реакции, используется для восстановления углерода. Углерод доступен для фотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем настоящие водоросли, багрянки и цианобактерии усваивают СО2, растворенный в воде. У высших растений диоксид углерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица. Восстановление углерода происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, известных как цикл Кальвина (по имени М.Кальвина, Нобелевская премия 1961 г. за его открытие), аналогичный циклу Кребса, поскольку в конце цикла происходит регенерация исходного соединения. Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина - пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумя фосфатными остатками - рибулозо-1,5-бифосфат (РБФ). СО2 входит в цикл и фиксируется на РБФ. Образуемое при этом шестиуглеродное соединение затем расщепляется на две молекулы 3-глицерофосфата. Каждая молекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома углерода, в силу чего другое название цикла Кальвина - С3-путь (говорят еще о С3-типе фотосинтеза и о С3-растениях). Катализирует эти ключевые реакции фермент рибулозобифосфаткарбоксилаза. Он располагается на поверхности тилакоидов. В течение каждого оборота цикла одна молекула СО2 восстанавливается, а молекула РБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле. Шестиуглеродный сахар глюкоза образуется в результате шести оборотов цикла, которые ведут к "поглощению" 6 молекул СО₂. Суммарное уравнение синтеза глюкозы в ходе цикла Кальвина можно записать следующим образом:

6СО2+12NADН2+18АТФ-+С6Н12О6+12NAD+18АДФ+18Ф+6Н2О. Цикл Кальвина - не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации СО2 - не трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение - оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название С4-пути (С4-растения). Помимо С3- и С4-путей известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типу толстянковых (CAM-метаболизм, по начальным буквам английских слов crassulacean acid metabolism). Растения, фотосинтезирующие по CAM-типу, могут фиксировать СО2 в темноте с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 639 | Нарушение авторских прав