АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Пентозофосфатный путь окисления глюкозы.

Кроме гликолиза и цикла Кребса, существует и другой универсальный, присущий всем организмам, путь полного окисления глюкозы – пентозофосфатный. Ферменты, которые участвуют в этом процессе, локализованы в цитоплазме (гиалоплазме). Исходным веществом для этого цикла является глюкозо-6-фосфат, которая принимает участие и в гликолизе. Пентозофосфатный путь, как и гликолиз, можно разделить на две фазы: фазу окисления глюкозо-6-фосфата и фазу его регенерации.

При окислении глюкозо-6-фосфата образуется 6-фосфоглюколактон. Последний неустойчив и преобразуется в 6-фосфоглюконат (6-ФГ). В процессе окисления глюкозо-6-фосфата фермент глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, коферментом которой является НАДФ+ в результате окисления глюкозо-6-фосфата восстанавливается. 6-фосфоглюконат, в свою очередь, подвергается окислительному декарбоксилированию, образуется рибулозо-5-фосфат (Рл-5-Ф) и восстанавливается НАДФ+, который является коферментом фосфоглюконатдегидрогеназы. Если во время гликолиза одна молекула преобразуется в две триозы, то в пентозофосфатном цикле от глюкозо-6-фосфата отщепляется один атом углерода и образуется пентоза. Отсюда и другое название пентозофосфатного цикла – анатомический в отличие от гликолиза, называемого дихотомическим. Образованием рибулозо-5-фосфата окислительная фаза цикла заканчивается. Затем рибулозо-5-фосфат изомеризуется в рибозу-5-фосфат (Р-5-Ф) и ксилулозу-5-фосфат (Кс-5-Ф) при участии соответственно рибозо-фосфат-изомеразы и рибозофосфат-эпимиразы. Рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат взаимодействуют между собой (реакция катализируется транскеталазой) и образуют глицеральде-гид-3-фосфат (ГА-3-Ф) и седагептулозо-7-фосфат (С-7-Ф). Эти соединения в свою очередь взаимодействуют в присутствии трансальдолазы и образуют фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф) и эритрозу-4-фосфат (Э-4-Ф). В присутствии транскаталазы и Э-4-Ф и Кс-5-Ф образуется фосфоглицериновый альдегид (ГА-3-Ф) и фруктозо-6-фосфат, которые в дальнейшем могут быть метаболизированы по гликолитическому пути. В фазе регенерации участвуют только фосфорные эфиры сахаров. Процесс идет от пентоз через образование седагептулозо-7-фосфата, эритрозо-4-фосфата, фруктозо-6-фосфата и фосфоглициринового альдегида. Триозы могут конденсироваться до гексоз. В результате альдольной конденсации двух триоз образуется фруктозо-1,6-дифосфат. Гидролиз фосфатной связи приводит к образованию фосфорной кислоты и глюкозо-6-фосфата. Цикл заканчивается. Итак, в результате этого цикла из 6 молекул глюкозо-6-фосфата одна молекула окисляется до СО2, а пять молекул регенерируют вновь и выходят из цикла. При этом восстанавливается 12 молекул НАДФ+. Суммарное уравнение пентозофосфатного цикла можно записать в виде:

6 глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ+ + 7 Н2О → 5 глюкозо-6-фосфат + 6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + Н3РО4. Пентозофосфатный цикл – это аэробное окисление углеводов. Он идет в гиалоплазме при высокой концентрации кислорода. Большое физиологическое значение этот цикл имеет как источник НАДФН, который является донором водорода для восстановительного аминирования и других процессов.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 812 | Нарушение авторских прав