АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Механорецепция

Все клетки живых тканей животных, в том числе и рыб, чувствительны к механическим воздействиям. Они реагируют на сжатие, растяжение, смещение, деформацию и т.д. Рецепторы, воспринимающие механические воздействия называются механорецепторами или тактильными рецепторами. Простейшими тактильными рецепторами у рыб являются свободные нервные окончания, разбросанные в кожном покрове, плавниках и сухожилиях. Тактильные рецепторы поверхности тела рыбы воспринимают инфразвук или вибрацию частотой от 0,1 до 16 Гц при контакте с предметами.

Кроме того, у рыб имеются специальные органы, воспринимающие механические раздражения. К ним относятся:

Основные органы:

1. Органы боковой линии

2. Лабиринт или внутреннее ухо

Вспомогательные органы:

3. Вебберов аппарат

4. Плавательный пузырь

Органы боковой линии рыб могут располагаться не только по бокам тела, но и в области головы, жаберных крышек и нижних челюстей. Основу органов боковой линии представляют волосковые клетки - нейромасты. Волосковая клетка состоит из собственно волосковой клетки, волосков: киноцилия и стериоцилиев, афферентного (чувствительного) нерва и эфферентного (тормозящего) нерва. Волоски погружены в желеобразную среду — купулу.

Чувствительные клетки боковой линии воспринимают токи воды, вибрацию, перепады давления. Эти раздражители воздействуют на жидкость купулу, движение которой приводит к смещению волосков-киноцилия и стериоцилиев. Это раздражение воспринимается афферентными нервами и передается в ЦНС (спиной и продолговатый мозг), где происходит их обработка и анализ. С помощью органов боковой линии рыбы воспринимают звуки низкой частоты (16-100 Гц), ориентируются в потоке воды и различают движущиеся предметы. Лабиринт или внутреннее ухо является органом, регулирующим положение тела рыб, и восприятие звуков - колебаний воды. Наибольшего развития лабиринт достиг у костистых рыб. У них лабиринт представлен тремя полукружными каналами, соединяющимися с тремя отолитовыми органами (саккулюсом, утрикулюсом и лагуной). Весь лабиринт рыб заполнен вязкой жидкостью эндолимфой. В отолитовых органах располагаются слуховые пятна-макулы, состоящие из волосковых клеток. Над волосками располагаются отолиты. За положение тела у рыб отвечает верхняя часть лабиринта - саккулюс и полукружные каналы. При нормальном положении тела отолиты давят на волоски, в перевернутом положении они висят на волосках, а при наклоне тела в стороны обнаруживается их разная степень натяжения.

При изменении положения тела рыбы раздражаются колосковые клетки, с них возбуждение передается по восьмой паре черепномозговых (слуховых) нервов в продолговатый мозг. В продолговатом мозге происходит обработка поступившей информации, анализ положения тела в пространстве.

При удалении саккулюса и полукрыжных каналов нарушается равновесие рыб (работы Фриша),Экспериментально доказано (работы Фролова, Фриша, Штеттера), что слуховая функция рыб обусловлена работой нижней части лабиринта - саккулюса и лагуны. С их помощью рыбы способны воспринимать звуки низкой частоты - 100 - 1000 Гц. У рыб семейства карповых, харациновых и др. имеется связь лабиринта с плавательным пузырем с помощью вебберовских косточек (аппарат Веббера). За счет этого приспособления рыбы способны воспринимать колебания среды высокой частоты от 1000 до 15000 Гц, благодаря деятельности плавательного пузыря, с помощью которого рыбы способны преобразовывать высокие частоты в низкие (резонатор).

Центр регулирующий работу аккустико-латеральной системы, располагается в продолговатом мозге, куда сигналы поступают с VII, VIII и Х пар крепно-мозговых нервов инервирующих боковую линию и лабиринт.

Хеморепция

Восприятие животными химических веществ с помощью рецепторов является одной из форм ответной реакции организмов на воздействие внешней среды. У рыб в связи с водным образом жизни нет четкого деления на рецепторы обоняния (воспринимают летучие вещества) и рецепторы вкуса (воспринимают твердые и жидкие вещества) как у наземных животных. Однако органы обоняния у рыб достаточно хорошо обособлены.

Рецепторы обоняния у рыб парные и расположены в передней части головы углублении - ноздре в виде обонятельного эпителия. Так вода с пахучими веществами попадает к рецептору через переднее отверстие, а выходит из заднего. Рецепторные клетки сами генерируют импульсы, содержащие информацию о раздражителе и передают их по отросткам к нервным центрам. Периферический отросток обонятельной клетки заканчивается булавой, на которой имеются ворсинки. Ворсинки способны к движениям и пронизывают слой слизи на поверхности эпителия. Обонятельные клетки окружены опорными клетками, содержащими овальное ядро и многочисленные гранулы. Здесь располагаются также базальные клетки, не содержащие секреторных гранул.

Центральные отростки рецепторных клеток образуют пучки волокон, которые сливаются в стволы, образующие обонятельный нерв, который соединяется с обонятельной луковицей.

Ведущая роль в обонятельной рецепции принадлежит волоскам и булаве обонятельной клетки, которые обеспечивают специфическое взаимодействие раздражающих молекул с мембраной клетки и перевод эффекта взаимодействия в форму электрического потенциала. Информацию в высшие обонятельные центры у рыб передают вторичные нейроны и клетки гранулярного слоя.

По степени развития обоняния рыб делят на две группы:

1. макростоматиков (угорь, сазан, пиранья)

2. микростоматиков (щука, судак, колюшка)

У макростоматиков органы обоняния способны воспринимать большое количество запахов (угорь). У микростоматиков - небольшое количество запахов (щука, колюшка).

Чувствительность рыб к запахам очень высокая. Для восприятия запахов достаточно попадания на обонятельный рецептор нескольких молекул вещества. Обоняние играет руководящую роль в поисках пищи, восприятие партнеров в стае, в нахождении особей другого пола в период размножения. Рыбы одного вида способны воспринимать химические соединения, выделяемые кожей других рыб при ранении, что играет роль сигнала опасности. Когда наступает период размножения, лососевые по запаху отыскивают реку, где они вывелись из икры.

Кроме обонятельной рецепции рыбы способны воспринимать вкус специальными рецепторами - вкусовыми почками. У рыб вкусовые почки имеют овальную форму и состоят из 30-50 клеток. К основанию этих клеток подходят окончания блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов. Вкусовые почки у рыб располагаются в ротовой полости, на губах, жабрах, в глотке, на коже головы и туловища, на усиках и плавниках. Количество вкусовых точек у рыб варьируется от 50 до сотен тысяч и зависят от экологии вида. Вкусовые почки рта и кожи инервируются лицевым нервом, слизистой рта и жабр — языкоглоточным и блуждающим нервами. Центры вкусовой и общей химической чувствительности находятся в продолговатом мозге. Эти центры соединены связями с тиламусом. гипотиламусом и средним мозгом.

Механизм вкусовой рецепции следующий: восприятие вкусовых ощущений -сладкое, горькое, соленое и кислое происходит благодаря взаимодействию молекул вкусовых веществ с четырьмя типами белков. Комбинации этих типов и создают конкретные вкусовые ощущения.

Вкусовая чувствительность рыб очень высокая. Они могут улавливать изменения общей солености до 0.3 %о, концентрацию отдельных солей до 0,3 г/л, изменения рН порядка 0.07. концентрацию углекислоты 0.6 мг/л.

Органические соединения, которые выделяются рыбами, выполняют сигнальную роль для выполнения таких поведенческих реакций как пищевые, межвидовые, стайные и репродуктивные. Все вещества, воспринимающиеся рыбами разделяются на две группы:

1. аттрактанты, т.е. вещества, привлекающие,

2. репелленты, вещества отпугивающие.

Эти свойства широко используются в рыбоводстве (при кормлении), в рыбозащите (отпугивающие от водозаборов и т.д.).

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 915 | Нарушение авторских прав