АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Гуморальные факторы на разных этапах поведенческого акта

Очевидно, что в организации поведения ведущее место принадлежит нервной системе. В головном мозге формируются психические процессы, а движение управляется нервными импульсами. Однако, как уже отмечалось, гуморальные факторы оказывают значительное, а подчас определяющее влияние на целостное поведение. Рассмотрим, на каких этапах поведенческого акта вступают в действие гуморальные факторы и какова их роль.

Потребности

Потребности часто формируются под влиянием гуморальных факторов. Например, пищевая потребность возникает в результате нервных импульсов, поступающих от желудочно-кишечного тракта, и в результате изменения уровня глюкозы в крови. Сниженный уровень глюкозы – основного углевода, участвующего в обмене веществ, – воспринимается специфическими участками мозга и приводит к характерному психическому состоянию, которое субъективно ощущается как голод. Под влиянием гуморальных факторов формируются многие, но не все витальные потребности. Потребность в половом контакте формируется в результате секреции гонадолиберина – гипоталамического гормона, стимулирующего репродуктивные функции.

Мотивация

Преобразование потребности в мотивацию происходит с участием гормонов. Введение их непосредственно в мозг приводило к формированию поведения, соответствующего удовлетворению определенной потребности, хотя в тот момент ее в организме не существовало. Например, после введения ангиотензина животное начинает искать воду и пить, несмотря на то что соотношение электролитов и содержание воды в организме остаются в норме. Таким образом, введение ангиотензина в мозг приводит к формированию питьевой мотивации, хотя потребности в воде нет. Аналогичным образом – введением в мозг – может быть вызвано пищевое поведение, хотя непосредственно перед экспериментом животное было накормлено и не испытывало голода. Некоторые другие гормоны также могут формировать мотивацию при отсутствии реальных потребностей. Например, введение брадикинина в мозг вызывает оборонительную мотивацию: реальной угрозы нет, но животное пытается скрыться. Таким образом, гуморальные факторы, воздействуя непосредственно на мозговые структуры, могут вызвать мотивационное состояние в отсутствие конкретной потребности.

Гуморальные факторы не только трансформируют потребность в мотивацию; под их влиянием происходит формирование доминирующей мотивации, которая подавляет мотивации, направленные на удовлетворение других потребностей организма. Кормление новорожденного вызывает повышение секреции гормона окситоцина в организме матери.

Под влиянием гуморальных факторов происходит трансформация потребностей в мотивацию. Мотивация – это центрально спроецированная потребность

Окситоцин же, в свою очередь, усиливает материнское поведение, т. е. формирует у женщины материнскую доминанту – совокупность изменений в психике и поведении, направленных на заботу о ребенке. Поэтому женщинам, еще до родов заявившим о намерении отказаться от ребенка, в роддомах часто предлагают покормить младенца грудью, объясняя это отсутствием в текущий момент донорского молока. Иногда женщины меняют свое решение, поскольку под влиянием повышенной секреции окситоцина у них возникает материнская мотивация, которая может перерасти в материнскую доминанту.

Отметим, что материнское поведение (как и вообще взаимоотношения между матерью и ребенком) формируется под влиянием не только одних гормонов, но и многих других факторов.

Гуморальные факторы участвуют во всех структурных блоках мотивации, показанных на рис. 3.10.

Гормоны влияют на сбор информации об окружающей среде, т. е. на работу органов чувств, а точнее – на функционирование сенсорных систем. Зрительная чувствительность у женщин меняется на протяжении менструального цикла. Самый слабый свет они способны воспринимать во время овуляции, а во время менструации чувствительность их зрительной системы минимальна. При этом гормональным влияниям подвергаются не светочувствительные клетки глаза, а процессы, протекающие в головном мозге – в центральном звене зрительной сенсорной системы.

Кроме того, влияние гормонов на сенсорные процессы обусловлено их участием в организации избирательного внимания. Хорошо известно, что матери более чувствительны к крикам младенца, чем к любым другим звукам. Эксперименты на животных показали, что звуки, которые издают детеныши, вызывают бόльшие изменения электрической активности мозга матери, чем любые другие звуковые сигналы.

Усиление внимания происходит под влиянием гормона вазопрессина. Эта его функция, благодаря которой у больных с травмами головного мозга улучшается способность ориентироваться в пространстве, используется в клинической практике. Способность удерживать внимание на каком-то объекте улучшается после лечения вазопрессином детей с синдромом гиперактивности и дефицита внимания. В настоящее время можно говорить о дефиците внимания у населения в целом. Об этом свидетельствует общая стратегия формирования телепередач. Чем дольше телевизионные планы, тем ниже рейтинги передачи, потому что зрителю тяжело удерживать внимание на неменяющейся картинке. В передаче «Книжное обозрение», которая выходила на канале «Культура» и длилась пять минут, планы менялись каждые 10–15 секунд. Именно эту передачу мы приводим здесь в качестве примера, поскольку любители чтения должны бы иметь хороший навык сосредоточения, но телевизионные режиссеры в этом сомневаются.

Влияние гормонов на зрительную и слуховую системы в целом невелико. Гораздо большее воздействие они оказывают на кожную и болевую чувствительность. Под влиянием половых гормонов возрастает площадь эрогенных зон и увеличивается их чувствительность. Болевая чувствительность минимальна у женщин во время овуляции и у животных во время течки. Это биологически целесообразное изменение, увеличивающее вероятность оплодотворения.

Гуморальные факторы принимают участие в организации всех этапов мотивации

Гуморальные факторы влияют на память, причем как на формирование, так и на извлечение памятного следа. Хорошо известно, что память улучшают гормоны, синтез и секреция которых возрастает при стрессе – АКТГ, вазопрессин. В то же время окситоцин ухудшает память, которая, как и другие психические способности женщины, меняется на разных стадиях менструального цикла. Например, во время овуляции внимание и способность к запоминанию у женщин минимальны. Помимо гормонов, на память влияют и другие гуморальные факторы, важнейшим из которых является уровень глюкозы, обеспечивающей питание ЦНС, в частности головного мозга. О роли глюкозы в регуляции памяти и других психических функций уже было подробно рассказано выше, здесь же мы отметим, что зависимость процессов формирования, хранения и извлечения из памятного следа от содержания глюкозы носит нелинейный характер. Существует некий оптимальный уровень глюкозы в крови, при котором процессы, связанные с памятью, протекают наиболее интенсивно. При отклонении от этого уровня в любую сторону, т. е. как при увеличении, так и при снижении концентрации глюкозы в циркулирующей крови, данные процессы замедляются, а сама память ухудшается.

Гуморальные влияния очевидны и при выборе программы действия. Введение крысе вазопрессина увеличивает вероятность затаивания в стрессорной ситуации, в которой животное имеет возможность уйти от опасного стимула, или затаиться. Вероятность затаивания, т. е. поведения типа Б, выше у животных с генетически детерминированной высокой активностью коры надпочечников (см. главу 6).

Для реакции замирания очень важна активность системы вазопрессина в организме. Этот гормон усиливает замирание, точнее, препятствует началу движения сразу при возникновении стимула. Важность способности тормозить немедленное действие очевидна всем, кто слышал от преподавателей призыв дослушивать вопрос до конца и только потом начинать отвечать! Способность, получив информацию, не действовать сразу же, а немного подождать и, может быть, подумать при этом, – эта способность постоянно ослабляется у активных участников социальных сетей. Такому человеку поступает огромное количество информации, на которую надо отреагировать, а затем быстро просмотреть реакции друзей и опять ответить, и так без конца. В этом колесе работают только сенсорные и моторные системы мозга, времени включиться ассоциативным отделам ЦНС (с помощью которых человек думает) просто не остается. Гормон вазопрессин помогает делать паузы.

Гормон прогестерон модулирует предпочтение женщинами определенного типа мужчин. Так, было проведено тестирование, в котором участвовали три группы женщин: не принимавших лекарственных препаратов; регулярно принимавших противозачаточные средства, которые повышали содержание прогестерона; принимавших противозачаточные средства, которые не изменяли уровень прогестерона. Участницам предлагали оценить привлекательность изображенных на фотографиях мужчин. Женщины, имевшие постоянно высокое содержание прогестерона в крови, в отличие от двух других групп, находили более привлекательными инфантильных мужчин: безбородых, с округлыми мягкими чертами лица, с неатлетическим телосложением. Таким образом, высокий уровень прогестерона в крови у женщины обусловливает существование потребности в определенном типе мужчин. Другими словами, происходит изменение ключевого стимула, запускающего сексуальное поведение.

Эмоции служат механизмом, регулирующим поведение. Положительные эмоции, к воспроизведению которых стремятся все животные и человек, возникают при достижении искомого результата поведенческого акта. Отрицательные эмоции, которых все стараются избегать, – следствие неполного совпадения полученного результата с образом ожидаемого результата. Эмоции – продукт главным образом нервных процессов, происходящих в организме. Однако стабильные эмоциональные состояния, аффективный фон, на котором разворачиваются все психические и поведенческие процессы, находятся под сильным влиянием гормонов и отражаются в гормональных реакциях.

Как уже говорилось, силу мотивации определяет тревожность – важнейшая аффективная характеристика личности. Уровень тревожности модулируется многими гормонами; их содержание в крови меняется под влиянием внешних и внутренних факторов. Под гормональным контролем находится как постоянный уровень тревожности, т. е. личностный фактор, так и актуальный уровень тревоги, т. е. ситуационная тревога, связанная с конкретной обстановкой.

Несколько гормонов увеличивают и уменьшают тревожность. Кортиколиберин – гормон, который первым начинает синтезироваться и выделяться при стрессе, индуцирует тревожность. Биологическая целесообразность этого очевидна. При изменении привычной обстановки, что и вызывает стресс, животное (как и человек) должно насторожиться, т. е. определить изменения, которые произошли в окружающей среде, и оценить, насколько они важны. Животные с низким уровнем тревожности имеют большие шансы погибнуть. Кроме того, у животных, уровень тревоги которых снижали с помощью фармакологических препаратов, ухудшалась память и, соответственно, способность к обучению. Это происходило в силу снижения уровня мотивации.

Уже упоминавшийся окситоцин уменьшает тревожность, поскольку его основной психотропный эффект заключается в усилении аффилиации при социальных контактах (см. главу 7), в первую очередь при материнском и репродуктивном поведении. Следствием сниженной тревожности, например, у кормящих матерей, являются низкий уровень мотивации и как результат – плохая память и почти полное отсутствие способности к обучению. Окситоцин влияет на аффективный фон не только при его повышенной секреции во время лактации. Он определяет и уровень личностной тревожности. Так, более высокое содержание окситоцина было обнаружено в крови студентов, «заваливших» сессию, по сравнению с их сокурсниками, которые сдали экзамены успешно. Иными словами, высокий уровень синтеза и секреции окситоцина, обусловленный индивидуальными конституциональными особенностями, понижает уровень тревожности или повышает уровень безмятежности, что, в свою очередь, снижает мотивированность поведения студентов.

Положительные эмоции индуцируются эндогенными опиатами – гормонами, которые вырабатываются в мозге и гипофизе. Мощным регулятором аффективного фона служит система эндорфинов эндогенными опиатами – гормонами, которые вырабатываются в мозге и гипофизе.

От гормонального фона зависит и реализация ФКД. Об этом свидетельствуют данные, полученные в экспериментах на животных, в которых показано, что при изменении дозы вводимого гормона поведение меняется не только количественно, но и качественно. Самцы горлицы при низких концентрациях мужского полового гормона тестостерона демонстрируют самую раннюю часть ФКД полового поведения – участие в постройке гнезда. При больших дозах гормона ФКД самцов дополняется поклонами и преследованиями. У самок горлиц различные компоненты ФКД последовательно исчезают после удаления яичников по мере уменьшения содержания половых гормонов в организме. Таким образом, реализация ФКД соответствующей мотивации зависит от уровня гормонов в организме.

Единственным компонентом мотивации, на который не обнаружено влияния гуморальных факторов, – выработка новой программы действия. Этот крайне редко используемый поведенческий блок является чисто когнитивным процессом, который трудно изучать на человеке, используя инвазивные методы, а в экспериментах на животных очень трудно отличить процесс выработки программы от действий наугад.

Движение

О том, что гормоны участвуют в обеспечении движения, известно со времен введения понятия «гормон». Удаление половых желез у самцов приводит к постепенному, но постоянному снижению двигательной активности. В дальнейшем было обнаружено, что она также падает после удаления щитовидной железы или надпочечников. В то же время введение мужских половых гормонов увеличивает двигательную активность. Еще бόльшим эффектом обладает женский половой гормон эстрадиол, который тоже ее усиливает. У женщин и самок животных отмечается повышенная двигательная активность на тех стадиях полового цикла, когда повышена секреция эстрадиола. В то же время отмечается торможение двигательной активности, если эстрадиол вводится животным, которые помещены в новую для них обстановку, т. е. находятся в состоянии стресса. Аналогичные закономерности в регуляции двигательной активности обнаружены для гормона эпифиза – мелатонина, введение которого повышает двигательную активность животных с изначально низким уровнем спонтанной активности и понижает у животных с изначально высокой двигательной активностью.

Гуморальные факторы участвуют в обеспечении и стимуляции движения на нескольких уровнях. Во-первых, на уровне мышц, во-вторых, на уровне общего обмена веществ, в результате которого мышцы и нервные центры обеспечиваются необходимой энергией и материалом для роста тканей, и, в-третьих, на уровне нервных центров, управляющих движением.

Наиболее известный пример – действие мужских половых гормонов (андрогенов) на мышечную ткань. Чтобы мясо гуся стало нежным, птицу кастрируют, т. е. удаляют источник мужских половых гормонов за несколько месяцев до Рождества. Без андрогенов снижается обмен веществ, уменьшается скорость роста мышечной ткани, увеличивается количество жировой ткани, и в результате мясо делается нежнее.

Гуморальные факторы влияют на движение на уровне обеспечения функционирования мышечной ткани, на уровне общего обмена веществ и на уровне нервных центров

Следует обратить внимание на различный характер роли андрогенов в росте мышечной ткани и в половой функции (см. главу 1). Мужскую половую активность андрогены обеспечивают, а рост и функции мышечной ткани стимулируют, т. е. модулируют – количество и работоспособность мышц увеличивается при увеличении содержания андрогенов в организме. Синтез новых молекул в процессе обмена веществ называется анаболическим аспектом метаболизма, соответственно, вещества, усиливающие рост мышечной ткани, называют анаболиками. По большей части анаболики – это модифицированные андрогены (см. главу 2).

Для сократительной активности мышечной ткани необходима энергия. Участие гуморальных факторов в регуляции движения на этом уровне очевидно. Энергия в мышечной ткани вырабатывается из продуктов обмена углеводов (см. главу 2). Поступление в мышцы необходимых химических веществ стимулируется многочисленными гормонами, важнейшие из которых – инсулин и адреналин, а также кортизол и гормоны щитовидной железы. Под гуморальным контролем находятся и процессы превращения вещества и энергии в самой мышце.

На уровне нервных центров, управляющих движением, важнейшими гормонами являются кортизол – гормон коры надпочечников, который усиливает транспорт глюкозы в нервные клетки, и андрогены, которые необходимы для поддержания электрических свойств нервных клеток.

Показать интеграцию нервных и гуморальных функций можно на примере поддержания работоспособности утомленной мышечной ткани. Известно, что она восстанавливается при стимуляции нервов симпатической нервной системы, которые иннервируют данную мышцу (феномен Орбели – Гинецинского). При стимуляции симпатических нервов из нервно-мышечных синаптических окончаний выделяется норадреналин. Окончания, выделяющие норадреналин, расположены на капиллярах кровеносных сосудов, которые пронизывают мышечную ткань. Проникая через стенки капилляров в кровь, норадреналин воздействует на клетки мышечной ткани, увеличивая их сократимость. Таким образом, сигнал, усиливающий работоспособность утомленной мышцы, по пути от ЦНС трансформируется из нервного импульса в гормональный сигнал. Норадреналин выполняет функции нейромедиатора – вещества, передающего энергию нервного импульса от одной возбудимой клетки (нервной) к другой (мышечной). Распространяясь с током крови по капиллярам и другим сосудам, те же молекулы норадреналина уже выполняют функции гормона. Таким образом, нервный и гуморальный механизмы регуляции представляют собой различные этапы единого регуляторного процесса.

Дата добавления: 2016-06-05 | Просмотры: 607 | Нарушение авторских прав