Отличия условных рефлексов от безусловных рефлексов

1. Стадия прегенерализации, характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения возбуждения.

3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель.

Согласно И.П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 5.3). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса – синаптическое облегчение (проторение пути) – доминанта. Образование временной связи в коре больших полушарий И.П. Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель – условный рефлекс.

Э.А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является обшей закономерностью высшей нервной деятельности (см. рис. 5.3).

Рис. 5.3. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну):

а – кортикальный центр мигательного рефлекса; б – кортикальный центр

пищевого рефлекса; в, г – подкорковые центры мигательного и пищевого

рефлексов соответственно; I – прямая временная связь;

II – обратная временная связь

Следует отметить, что индифферентный сигнал при выработке условных рефлексов не является

Вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде

ориентировочно-исследовательского рефлекса, ослабляющегося по мере повторения. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами – корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были взяты два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и безусловный пищевой. При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если подавали воздушную струю, то возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Условная реакция животного, например при сочетании света и болевого раздражения

конечности, возникала при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной областей коры. Параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно - рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в росте их фоновой активности – частоты спайков («ассоциативный тонический ответ»). Если по каким-либо причинам условно-рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то и вырабатываемый у

него условный рефлекс не обнаруживается. Это дало основание для заключения, что ассоциативный ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной связи. Таким образом, существуют два механизма условно-рефлекторной деятельности: 1) настроечный,

регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и

работоспособности нервных центров и 2) запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска не свойственной ему ранее эффекторной реакции.

Так, сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в условный сигнал пищевой реакции.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария

головного мозга.

18. Торможение условных рефлексов. Биологическое и физиологическое значение торможения условных рефлексов. Безусловное торможение. Условное торможение.

I. Безусловное (врожденное) торможение:

1. Внешнее торможение – проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя (пр: включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно- исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность). Этот рефлекс состоит в настораживании и подготовке организма к действию на случай внезапно возникающей необходимости (нападение, бегство и др.). С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий.

По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз.
Гаснущий тормоз – это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящеевлияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действуютразличных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их замечать.

Постоянный тормоз – это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Сюда относят раздражения от переполненных внутренних органов (от мочевого пузыря, кишечника и др.), болевые раздражители. Эти раздражители имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условно-рефлекторная деятельность затормаживается.

Механизм внешнего торможения. Посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

2. Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие – ≪закон силы≫: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы

условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешние торможения, является безусловно-рефлекторным и выполняет охранительную роль.

II. Условное (приобретенное, внутреннее) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условно- рефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И. П.Павлова, оно локализовано в пределах (≪внутри≫) нервного центра данного условного рефлекса.

Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное,

дифференцировочное и условный тормоз.

1. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает, через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса подействовать посторонним сигналом, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с

активным угасанием условного рефлекса. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.

2. Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1 – 3 мин

относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительноеотставление подкрепления в опытах на собаках не удается. Выработка запаздывательного условного рефлекса наиболее трудна. Этому торможению также присуще явление растормаживания.

3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении

раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и их чередовать в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц будет возникать условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделения не будет. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. Удается выработать у

животных различение частот метронома – 100 и 104 уд./мин, тонов 1000 и 995 Гц, геометрических фигур, а также различение области раздражения различных участков кожи и т.д. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения.

4. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к условному сигналу ≪свет≫ подключить дополнительный раздражитель, например ≪звонок≫, и не подкреплять эту комбинацию, то на нее постепенно условный рефлекс угасает. Сигнал ≪свет≫ необходимо продолжать подкреплять пищей или вливанием в рот слабого раствора кислоты. После этого присоединение сигнала ≪звонок≫ к любому условному рефлексу ослабляет его, т.е.

≪звонок≫ стал условным тормозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражитель.

Функциональные изменения при выработке условных рефлексов и условного торможения

(изменения возбудимости, ЦНС, ЭЭГ) имеют общие черты, так как стадии их формирования одинаковы.

Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности – тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Механизм условного (внутреннего) торможения условных рефлексов изучен недостаточно (зарегистрированагиперполяризация клеточных мембран корковых нейронов). При развитии условного торможения в этот процесс широко вовлекаются различные мозговые структуры. Е. Н. Соколов находит много общего в павловском угасательном торможении и в динамике угашения ориентировочного рефлекса. Ученый полагает, что в основе угашения лежит механизм усиления тормозящих влияний на ранее возбуждавшиеся клеточные элементы системы условного рефлекса. Л.Л. Воронин и Р.Г. Кожедуб в модельных ситуациях обнаружили, что при угасательном торможении амплитуда ВПСП постепенно снижалась без заметного перехода в гиперполяризацию

клеточной мембраны. Появилась возможность объяснить ослабление возбуждающих реакций уменьшением выброса медиатора без активного торможения самого нейрона. Установлено постепенное угнетение клеточных реакций на угашаемый раздражитель.

На клеточном уровне это, по-видимому, осуществляется с помощью механизмов памяти. Полагаем, что торможение условных рефлексов можно объяснить тем, что при неподкреплении условного раздражителя исключаются доминантные взаимоотношения двух очагов возбуждения, остается только возбуждение от условного сигнала. Поэтому проторенный ранее путь между доминантными очагами возбуждения постепенно устраняется, так как исчезает синаптическое облегчение, сформированное ранее.

19. Функциональные системы организма. Организация функциональных систем. Полезный приспособительный результат.

Учение П.И. Анохина о функциональных системах